Сайт издательства «Медиа Сфера»
содержит материалы, предназначенные исключительно для работников здравоохранения. Закрывая это сообщение, Вы подтверждаете, что являетесь дипломированным медицинским работником или студентом медицинского образовательного учреждения.

Левин О.С.

ФГБОУ ДПО «Российская медицинская академия непрерывного профессионального образования» Минздрава России

Боголепова А.Н.

ФГАОУ ВО «Российский национальный исследовательский медицинский университет им. Н.И. Пирогова» Минздрава России;
ФГБУ «Федеральный центр мозга и нейротехнологий» ФМБА России

Лобзин В.Ю.

Общие механизмы патогенеза нейроденеративных и цереброваскулярных заболеваний и возможности их коррекции

Авторы:

Левин О.С., Боголепова А.Н., Лобзин В.Ю.

Подробнее об авторах

Просмотров: 2242

Загрузок: 120


Как цитировать:

Левин О.С., Боголепова А.Н., Лобзин В.Ю. Общие механизмы патогенеза нейроденеративных и цереброваскулярных заболеваний и возможности их коррекции. Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2022;122(5):11‑16.
Levin OS, Bogolepova AN, Lobzin VYu. General mechanisms of the pathogenesis of neurodenerative and cerebrovascular diseases and the possibilities of their correction. S.S. Korsakov Journal of Neurology and Psychiatry. 2022;122(5):11‑16. (In Russ.)
https://doi.org/10.17116/jnevro202212205111

Рекомендуем статьи по данной теме:
Це­реб­раль­ные ге­мо­ди­на­ми­чес­кие на­ру­ше­ния у боль­ных ши­зоф­ре­ни­ей с ме­та­бо­ли­чес­ким син­дро­мом. Жур­нал нев­ро­ло­гии и пси­хи­ат­рии им. С.С. Кор­са­ко­ва. 2024;(4):80-85
Ас­со­ци­ации сы­во­ро­точ­ных ней­ро­мар­ке­ров с кли­ни­чес­ки­ми осо­бен­нос­тя­ми бо­лез­ни Пар­кин­со­на. Жур­нал нев­ро­ло­гии и пси­хи­ат­рии им. С.С. Кор­са­ко­ва. 2024;(4):145-152
Роль це­реб­ро­вас­ку­ляр­ных за­бо­ле­ва­ний в прог­рес­си­ро­ва­нии рас­се­ян­но­го скле­ро­за. Жур­нал нев­ро­ло­гии и пси­хи­ат­рии им. С.С. Кор­са­ко­ва. 2024;(5):53-57
Ког­ни­тив­ные на­ру­ше­ния при посттрав­ма­ти­чес­ком стрес­со­вом расстройстве. Жур­нал нев­ро­ло­гии и пси­хи­ат­рии им. С.С. Кор­са­ко­ва. 2024;(5):69-74
Ин­тег­ра­тив­ная оцен­ка эф­фек­тив­нос­ти и бе­зо­пас­нос­ти ам­бу­ла­тор­но­го при­ме­не­ния пре­па­ра­та Пи­ка­ми­лон. Жур­нал нев­ро­ло­гии и пси­хи­ат­рии им. С.С. Кор­са­ко­ва. 2024;(7):119-130
Мес­то оли­го­пеп­ти­да H-Met-Glu-His-Phe-Pro-Gly-Pro-OH в те­ра­пии и ре­аби­ли­та­ции па­ци­ен­тов с ише­ми­чес­ким ин­суль­том. Жур­нал нев­ро­ло­гии и пси­хи­ат­рии им. С.С. Кор­са­ко­ва. Спец­вы­пус­ки. 2024;(8-2):56-63
Син­дром зад­ней об­ра­ти­мой эн­це­фа­ло­па­тии при ауто­им­мун­ных на­ру­ше­ни­ях. Жур­нал нев­ро­ло­гии и пси­хи­ат­рии им. С.С. Кор­са­ко­ва. Спец­вы­пус­ки. 2024;(7-2):50-57
Кли­ни­чес­кая эф­фек­тив­ность и бе­зо­пас­ность при­ме­не­ния пре­па­ра­та Пи­ка­ми­лон у па­ци­ен­тов с хро­ни­чес­кой ише­ми­ей го­лов­но­го моз­га. Жур­нал нев­ро­ло­гии и пси­хи­ат­рии им. С.С. Кор­са­ко­ва. 2024;(8):71-80
Смер­тность от це­реб­ро­вас­ку­ляр­ных за­бо­ле­ва­ний в Рос­сий­ской Фе­де­ра­ции до и в пе­ри­од эпи­де­мии COVID-19: ре­ги­ональ­ные раз­ли­чия. Про­фи­лак­ти­чес­кая ме­ди­ци­на. 2024;(4):12-17
Биоакус­ти­чес­кая кор­рек­ция в те­ра­пии фан­том­но-бо­ле­во­го син­дро­ма. (Пи­лот­ное ис­сле­до­ва­ние). Воп­ро­сы ку­рор­то­ло­гии, фи­зи­оте­ра­пии и ле­чеб­ной фи­зи­чес­кой куль­ту­ры. 2024;(4):30-35

В последние годы во всем мире отмечается тенденция к росту числа больных с нейродегенеративной патологией. Более того, этот диагноз стал устанавливаться в более молодом возрасте. Схожая ситуация отмечается с цереброваскулярными заболеваниями. В большом количестве случаев мы видим сочетание нейродегенеративной и сосудистой патологий, каждая из которых вносит свой вклад в формирование клинической картины. Например, нейродегенеративная патология играет большую роль в формировании постинсультных когнитивных нарушений. Проводимые исследования позволили выявить ряд общих патогенетических механизмов, лежащих в основе как сосудистого, так и нейродегенеративного процесса.

Роль хронической гипоперфузии мозга в развитии нейродегенеративных заболеваний

Убедительно доказана связь между цереброваскулярным повреждением и развитием болезни Альцгеймера (БА). Взаимодействие между сосудистым и нейродегенеративным процессами выходит за рамки суммации их клинических эффектов и приобретает характер синергизма за счет взаимного влияния на уровне промежуточных звеньев патогенеза [1]. Цереброваскулярная болезнь и БА формируют «порочный круг», основными звеньями которого являются снижение реактивности сосудов, гипоксия и ишемия, нейровоспаление, нарушение клиренса и накопление β-амилоида (Аβ). Агрегированный Аβ в свою очередь потенцирует таупатию и одновременно приводит к повреждению церебральных сосудов [2].

По данным J. Attems и соавт. [3], на секционном материале умерших с БА в 80% случаев наблюдались отложения амилоида, свойственные церебральной амилоидной ангиопатии. E. Smith и S. Greenberg [4] на секционном материале показали, что у 70—90% больных с прижизненно верифицированной БА обнаруживались скопления амилоида в сосудах, что само по себе способствует церебральной гипоперфузии. Аβ откладывается в медии и адвентиции артерии, что приводит к нарушению целостности сосудистой стенки. Традиционно принято считать, что церебральная амилоидная ангиопатия клинически проявляется геморрагическим повреждением мозга, однако в настоящее время все больше исследователей склоняются к мнению о том, что она может быть также причиной ишемии с последующим развитием когнитивных нарушений. О взаимной потенциации этих двух процессов свидетельствуют данные исследований биомаркеров амилоидогенеза и нейродегенерации в цереброспинальной жидкости (ЦСЖ), в которых у больных со смешанной деменцией отмечается более значительное снижение уровней Аβ и повышение тау-белка, а коэффициент нейродегенерации (тау/Аβ) значительно выше именно у пациентов со смешанной деменцией [5]. Сопутствующие заболевания, такие как артериальная гипертензия, атеросклероз и диабет, также способствуют повреждению микрососудов головного мозга и повышают риск развития БА [6].

Нарушение клиренса белков головного мозга

Наиболее распространенной гипотезой развития БА на сегодняшний день является амилоидная, согласно которой в основе заболевания лежит накопление внеклеточных агрегатов Аβ и деструктуризация цитоскелета нейронов и аксонов с образованием нейрофибриллярных клубков. Баланс амилоидного белка в головном мозге определяется соотношением между его продукцией и элиминацией. Основными причинами накопления Аβ и образования амилоидных бляшек в паренхиме мозга являются либо его гиперпродукция, либо недостаточный клиренс. Ферменты-протеиназы (неприлизин, матриксные металлопротеиназы (MMP)-2 и -9, ферменты лизосом и протеосом К1/К7-пептидазы), расщепляющие Аβ, с возрастом становятся менее активными [7]. Среди путей элиминации Аβ из головного мозга наиболее существенным является выведение через периваскулярные пространства Вирхова—Робена, формирующие глимфатическую систему. При их патологии наблюдается отложение Аβ не только в самой ткани мозга, но и в стенке церебральных артерий, что создает предпосылки для развития церебральной амилоидной ангиопатии.

Периваскулярные периартериальные пространства — транспортная система, осуществляющая функцию элиминации, в том числе Аβ, против градиента движения крови преимущественно в диастолическую фазу сердечного цикла за счет сокращения сосудистой стенки под действием пульсовой волны, а далее через каналы, образованные аквапорином-4, — внутрь ножки астроцита с последующим перемещением через астроцитарную глию до достижения периваскулярного перивенозного пространства, имеющего связь с шейными лимфатическими узлами [8]. Нарушение периваскулярно-глимфатического транспорта приводит к накоплению Аβ в стенке сосудов различного калибра и локализации. Это потенцирует сосудистое повреждение, которое в свою очередь оказывает влияние на нейродегенерацию. На процессы клиренса оказывают влияние несколько факторов: уровень Аβ в ЦСЖ, пульсовое артериальное давление и сила пульсовой волны, эластико-тонические свойства сосуда, уровень гомоцистеина, генотип APOE, сон и ночное снижение артериального давления [9]. Сон имеет большое значение в регуляции клиренса Аβ, в особенности фаза глубокого сна N3, в которую снижается секреция норадреналина голубым пятном, отмечается расширение интерстициального пространства, снижается сопротивление и тем самым улучшается глимфатический клиренс. Интенсивность клиренса во время глубокого сна превышает в 10 раз таковую при активном бодрствовании [10].

Патология нейроваскулярных единиц и гематоэнцефалического барьера (ГЭБ)

ГЭБ — сложное образование, отграничивающее кровеносное русло от ткани головного мозга, структурной основой которой является нейроваскулярная единица, образованная гистогематическим комплексом, включающим эндотелиальные клетки, базальную мембрану, перициты и ножки астроцитов на прекапиллярном или артериолярном уровнях. Важную роль в полноценности функционирования ГЭБ играют плотные контакты (ПК) эндотелия, образованные, главным образом, белками окклюдином и клаудином-5. С возрастом структура и плотность таких контактов в существенной степени нарушаются, что связано с повышением проницаемости ГЭБ. Важную роль играют перициты, которые обеспечивают фагоцитоз, в том числе амилоидного белка, ангиогенез и образование новых эндотелиальных клеток. Перициты поддерживают гомео-стаз холестерина в головном мозге, экспрессируя белок CERP, который регулирует отток холестерина и фосфолипидов к аполипопротеинам с низким содержанием липидов (апо-А1 и апоЕ), обеспечивают секрецию нейротрофического фактора GDNF, являющегося одной из ключевых молекул, ответственных за активацию экспрессии белка ПК клаудина-5 и проницаемость ГЭБ [11]. Вариабельность кровоснабжения и, как следствие, энергоэффективность мозга реализуются посредством феномена функциональной гиперемии, заключающегося в том, что в ответ на активацию нейронов наблюдается высвобождение глутамата, что приводит к активации Ca2+-каналов астроцитов и выбросу либо арахидоновой кислоты, либо простагландина E2, следствием чего является соответственно либо вазоконстрикция, либо вазодилатация [12].

При старении наблюдается изменение структуры всех элементов ГЭБ: увеличение толщины капиллярной стенки, снижение количества эндотелиоцитов, уменьшение экспрессии белков ПК, увеличение толщины базальной пластинки (за счет коллагена, а не ламинина), увеличение количества и размера астроцитов, экспрессии GFAP, изменение формы микроглии, ухудшения синаптической пластичности [13].

Интерес представляют сведения о роли ГЭБ в патогенезе БА. ГЭБ является важным звеном в гомеостазе амилоидного белка и регулирует его транспорт через два основных рецептора — липопротеин-рецепторный белок-1 (LRP-1) и рецептор для расширенного гликозилирования конечных продуктов (RAGE). Функционирование LRP-1 осуществляется при помощи белка апоЕ, обеспечивающего транспорт холестерина в паренхиме мозга. Генотип APOE4 в значительной степени снижает эффективность такого транспорта и элиминационной способности LRP-1 в отношении Аβ. В соответствии с нейроваскулярной гипотезой БА затруднение клиренса Аβ через ГЭБ при нарушении функционирования LRP1/RAGE-транспорта, аберрантный ангиогенез и эндотелиальная дисфункция могут инициировать нейроваскулярное разобщение, накопление Аβ, гипоперфузию головного мозга и нейрональное воспаление. Последнее, развивающееся при БА, приводит к захвату Аβ перицитами, что вызывает их гибель, а уменьшение экспрессии LRP-1— к снижению содержания нейронального холестерина и повышению Аβ [14]. Поэтому в паренхиме мозга умерших с сосудистой деменцией также нередко в значительном количестве могут обнаруживаться амилоидные бляшки, в большей степени специфичные для БА [15]. В итоге эти изменения приводят к глиальному дисбалансу и, как следствие, к тотальной синаптической и нейрональной дисфункции [16]. Такие результаты могут быть поводом для дискуссии о потенциальном терапевтическом направлении в лечении БА посредством влияния на транспортные белки.

Продукция протеиназ, активирующихся при накоплении Аβ, в особенности MMP-2 и -9, приводит к повреждению ПК эндотелия, воздействуя на белки окклюдин и клаудин-5 [17]. Через рецепторы RAGE ПК эндотелиальные клетки становятся гиперчувствительными к амилоидной токсичности, что индуцирует высвобождение реактивных форм кислорода [18]. Перициты усваивают Аβ, что приводит к уменьшению его клиренса, дегенерации эндотелия и усугублению гипоперфузии, при этом скорость дегенерации эндотелия выше у носителей APOE4. Это приводит к активации микроглии, развитию ограниченного, а затем и распространенного нейровоспаления, высвобождению цитокинов (ИЛ-1, -6 и ФНО-α) и повышению проницаемости ГЭБ [19]. Важнейший установленный фактор риска не только цереброваскулярного повреждения, но и нейродегенерации — сахарный диабет и связанная с его развитием инсулинорезистентность. Нарушение гомеостаза глюкозы оказывает влияние на метаболизм липопротеидов, ухудшает выживаемость нейронов в условиях гипоксии и индуцирует апоптоз посредством активации каспаз-3 и -8 [20]. Артериальная гипертензия, в особенности повышение артериального давления в ночные часы, также является фактором риска развития нейродегенерации, так как снижает активность расщепляющих амилоидный белок ферментов, что в свою очередь уменьшает протеолитическую деградацию Аβ, приводит к ремоделированию сосудистой стенки, снижению пульсации и повышению ригидности, дисфункции глимфатической системы и уменьшению клиренса Аβ [21].

Таким образом, как нейродегенерация, так и цереброваскулярное повреждение связаны с первичной дисфункцией нейроваскулярной единицы: эндотелиальной дисфункцией, повышением давления интерстициальной жидкости, накоплением продуктов обмена, в том числе амилоидного белка. Блокирование ремиелинизации, обусловленное дефектностью белка APOE со сниженной способностью транспорта холестерина, необходимого для синтеза миелина олигодендроцитами, нивелирует репаративные возможности нейронов, а нарушение периваскулярно-глимфатического транспорта в свою очередь связано с активацией микроглии, развитием нейровоспаления, таупатией, холинергической недостаточностью, нейрональной энергетической дисфункцией и гибелью нейрона.

Нейропластичность как единый процесс восстановления мозга

Нейропластичность включает в себя адаптивные структурные и функциональные изменения мозга. Это способность нервной системы изменять свою активность в ответ на внутренние или внешние раздражители путем реорганизации своей структуры, функций или связей. Развитие любого повреждения мозговых структур сразу же приводит к активации нейропластичности.

Мозг представляет собой сложную сеть различных подмножеств клеток, которые обладают способностью перепрограммироваться, а также структурно перестраиваться. Мозг компенсирует повреждения за счет реорганизации и создания новых связей между неповрежденными нейронами [22]. Нейропластичность можно разделить на два основных механизма: регенерация нейронов (сюда относятся синаптическая пластичность и нейрогенез) и функциональная реорганизация [23]. Сохранение существующих нейронов и межнейрональных связей, а также осуществление процессов нейропластичности возможны при устранении факторов риска, увеличении нейронных резервов и нейропротекции. Особое внимание уделяется физической активности, влияние которой приводит к уменьшению риска развития деменции [24]. Физическая активность у больных с когнитивными нарушениями позволяет не только стабилизировать, но и улучшить когнитивные функции, уменьшить и отсрочить появление тяжелых психоневрологических симптомов, таких как депрессия, спутанность сознания, апатия и др., нормализовать сон, повысить независимость в повседневной деятельности, снизить риск падений [25]. Физическая активность уменьшает симптомы депрессии и тревоги у здоровых взрослых, включая пожилых людей. Физическое здоровье связано с уменьшением депрессии и одиночества, а также с улучшением настроения и удовлетворенности жизнью [26]. Влияние на ЦНС, оказываемое физической активностью, опосредуется различными механизмами. Одним из путей воздействия физической активности на мозг является предотвращение или более эффективное управление факторами сердечно-сосудистого риска (сахарный диабет, артериальная гипертензия, гиперлипидемия и ожирение). Физическая активность улучшает здоровье мозга за счет увеличения нейрогенеза и синаптической пластичности. Физическая активность, особенно аэробные упражнения, связана с увеличением содержания нейротрофического фактора головного мозга (BDNF), который стимулирует рост клеток и поддерживает нормальное функционирование нейронов [27, 28]. Увеличение содержания BDNF за счет физической активности может улучшить функционирование областей/нейронных цепей мозга, имеющих ключевое значение для поддержания когнитивного статуса (например, в лобной коре и гиппокампе) [29]. Этот эффект может быть опосредован выделением экзеркинов — биомолекул, которые выделяются тканями организма и действуют на нервную систему, мышцы, внутренние органы, способствуя в них благоприятным метаболическим изменениям. Всемирная организация здравоохранения рекомендует пожилым людям не менее 150 мин аэробной физической активности средней интенсивности, 75 мин — высокой интенсивности или эквивалентную комбинацию упражнений средней и высокой интенсивности каждую неделю [26].

Другим важным аспектом является обогащение социальной среды. В многочисленных исследованиях была продемонстрирована связь между наличием социальных контактов и состоянием когнитивной сферы. Наличие ограниченного количества социальных контактов ассоциировано с более высоким риском развития деменции. Наличие такой связи может быть объяснено снижением когнитивного резерва, усилением стресс-реактивности, рядом эндокринологических и поведенческих изменений, более высокой распространенностью хронических заболеваний, таких как сердечно-сосудистая патология или сахарный диабет [30]. Активный когнитивный тренинг позволяет достичь увеличения и церебрального, и когнитивного резервов. Церебральный резерв определяется фактическими различиями в мозге, которые могут повышать толерантность к патологии, а когнитивный резерв относится к индивидуальным различиям, определяющим вариабельность выполнения задач, которые могут позволить одним людям быть более устойчивыми, чем другим [31]. Более высокие уровни когнитивного резерва, оцениваемые на основании косвенных показателей, связаны с лучшими когнитивными функциями и сниженным риском возникновения когнитивных нарушений. Когнитивный резерв — важный механизм сохранения когнитивных функций, который может нарастать на протяжении всей жизни [32].

Независимо от природы патологического состояния важное значение имеет когнитивная реабилитация — лечение, направленное на решение когнитивных проблем и связанных с ними нарушений повседневных навыков больного. Несмотря на то что эффективность когнитивной реабилитации многими исследователями ставится под сомнение, результаты последнего систематического обзора 250 исследований, опубликованных с 2009 по 2014 г., подтвердили ее действенность [33]. Убедительно доказана эффективность когнитивной реабилитации после инсульта, а также у пожилых пациентов с умеренными когнитивным расстройствами (УКР) или деменцией (одинаково эффективное у пациентов с деменцией и УКР) [34]. Было продемонстрировано, что комбинированное вмешательство имеет больше преимуществ в отношении когнитивных функций по сравнению с любым отдельно проводимым тренингом у пациентов с сосудистыми когнитивными нарушениями, перенесших инсульт [35].

Важнейшим направлением терапии заболеваний различной природы является использование препаратов с потенциальным нейротрофическим действием. Один из таких препаратов — Церебролизин, содержащий в своем составе пептиды, действие которых во многом сходно с действием естественных нейротрофических факторов и экзеркинов, а также аминокислоты, служащие основой для репаративных процессов. Благодаря такому составу Церебролизин повышает репаративный потенциал за счет как непосредственно стимуляции механизмов нейропластичности, так и активизации действия естественных нейротрофических факторов. В экспериментальных исследованиях подтверждено положительное влияние действия Церебролизина на синаптическое ремоделирование, облегчение синаптической передачи, олигодендрогенез, нейрогенез и ангиогенез [36].

В 2021 г. появились данные о том, что Церебролизин может снижать проницаемость церебрального эндотелия, уровень провоспалительных и прокоагулянтных белков, а также увеличивать экспрессию окклюдина и клаудина-5 на 50% с использованием tPA-модели оценки ГЭБ (p<0,001) [37]. В экспериментальной модели Церебролизин оказывал влияние на ангиогенез, увеличивая уровень эндотелиального фактора роста сосудов при введении в течение 14 дней (p<0,01) [38]. На модели острой церебральной ишемии показано влияние Церебролизина на нейрогенез — увеличение количества мигрирующих нейробластов в субвентрикулярной зоне через 28 дней после экспериментальной эмболической окклюзии средней мозговой артерии [39]. Препарат влияет на процессы амилоидогенеза, уменьшая клеточный транспорт белка-предшественника амилоида APP [40]. Таким образом, Церебролизин, обладая полимодальным механизмом действия, оказывает влияние на многие звенья патологического процесса, опосредованного повреждением нейроваскулярной единицы, и может быть эффективен как при нейродегенеративных заболеваниях, так и при сосудистых поражениях мозга.

Проведенные клинические исследования с применением современных нейровизуализационных методов также подтвердили изменение нейропластичности под влиянием Церебролизина. В частности, в исследовании ECOMPASS было выполнено двойное слепое плацебо-контролируемое исследование эффективности применения Церебролизина у пациентов в подострой стадии инсульта в сочетании со стандартной программой реабилитации [41]. Клинические результаты сопоставлялись с данными диффузионно-тензорной и функциональной МРТ. На фоне применения препарата было отмечено более выраженное образование функциональных связей и изменений кортикоспинального тракта, которое способствовало восстановлению двигательных функций.

Церебролизин продемонстрировал клиническую эффективность у больных с сосудистой деменцией. Это подтвердили данные метаанализа 6 рандомизированных исследований, выполненного Кохрейновским сообществом [42]. Эффективность Церебролизина при БА была продемонстрирована в нескольких метаанализах [43, 44]. Церебролизин хорошо переносился и не вызывал серьезных побочных эффектов. Эффективность Церебролизина при нейродегенеративной патологии может быть обусловлена мультимодальным действием, включающим снижение образования амилоида и активацией процессов нейрогенеза в субгранулярной зоне гиппокампа и зубчатой извилине [45]. В экспериментальных моделях также отмечено снижение гиперфосфорилирования тау-протеина в гиппокампе на фоне введения Церебролизина [40]. Результаты метаанализа 9 рандомизированных исследований, включавшего данные обследования 1879 пациентов, подтвердили более полное функциональное восстановление и снижение риска смертности, а также безопасность применения препарата [46, 47]. Положительные клинические результаты в отношении восстановления ранней двигательной активности, неврологического дефицита и общего функционирования послужили основанием тому, что Церебролизин был включен в Руководство по нейрореабилитации Европейской академии неврологии (EAN) [48].

Таким образом, на примере Церебролизина, обладающего мультимодальным действием, которое включает в себя влияние на ГЭБ, потенциально нейротрофический эффект, прямое влияние на нейроваскулярную единицу, улучшение дренажной функции головного мозга, противовоспалительное действие, может быть показано преимущество одновременного воздействия на различные звенья, имеющие отношение к единому механизму повреждения мозга при различных по своей природе неврологических заболеваниях.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Подтверждение e-mail

На test@yandex.ru отправлено письмо со ссылкой для подтверждения e-mail. Перейдите по ссылке из письма, чтобы завершить регистрацию на сайте.

Подтверждение e-mail

Мы используем файлы cооkies для улучшения работы сайта. Оставаясь на нашем сайте, вы соглашаетесь с условиями использования файлов cооkies. Чтобы ознакомиться с нашими Положениями о конфиденциальности и об использовании файлов cookie, нажмите здесь.