Пигарев И.Н.

ФГБУ «Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича» РАН, Москва, Россия

Пигарева М.Л.

ФГБУ «Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии» РАН, Москва, Россия

Прогресс изучения сна в эпоху электрофизиологии. Висцеральная теория сна

Журнал: Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. Спецвыпуски. 2018;118(4-2): 5-13

Просмотров : 2087

Загрузок : 99

Как цитировать

Пигарев И. Н., Пигарева М. Л. Прогресс изучения сна в эпоху электрофизиологии. Висцеральная теория сна. Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. Спецвыпуски. 2018;118(4-2):5-13.
Pigarev I N, Pigareva M L. Progress of sleep studies in the age of electrophysiology. The visceral theory of sleep. Zhurnal Nevrologii i Psikhiatrii imeni S.S. Korsakova. 2018;118(4-2):5-13.
https://doi.org/10.17116/jnevro2018118425

Авторы:

Пигарев И.Н.

ФГБУ «Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича» РАН, Москва, Россия

Все авторы (2)

В предыдущем номере этого журнала, посвященном проблемам сомнологии [1], вниманию читателей был представлен ряд забытых, но важных, с нашей точки зрения, работ, выполненных до эпохи электрофизиологии. Тот обзор задумывался как введение, подготавливающее читателей к восприятию нового подхода к изучению сна, которое привело к появлению теории, объясняющей назначение этого состояния организма. Настоящую статью можно читать и как независимую работу, но история приближения к пониманию функционального назначения сна будет более полной, если предварительно ознакомиться с содержанием предыдущей короткой публикации.

Следует отметить, что настоящий обзор не является строго историческим. Касаясь развития исследований сна, мы приводим минимум ссылок, поскольку большинство из упоминаемых работ хорошо известны и были широко представлены. Можно, например, обратиться к монографии В.М. Ковальзона [2], где имеются необходимые библиографические ссылки. В настоящей публикации отмечены менее известные работы и исследования, которые внесли особый вклад в понимание функционального назначения сна.

Вклад методов электрофизиологии в изменение представлений о сущности сна

Предыдущая статья [1] заканчивалась описанием экспериментов, проведенных в лаборатории акад. К.М. Быкова в Ленинграде в 1936 г. Как и в существенно более ранних опытах М.М. Манасеиной, в исследовании было показано, что лишение сна приводит к многочисленным патологическим отклонениям в работе висцеральных систем и неминуемой гибели животных. Когда проводились эти поведенческие эксперименты, в сомнологии уже начиналась эпоха электрофизиологии, открывшая новые горизонты в изучении работы головного мозга и, в частности, в изучении сна.

Вскоре после открытия H. Berger [3] метода электроэнцефалографии и записи первой электроэнцефалограммы (ЭЭГ) А. Lumis и соавт. [4, 5] в США детально исследовали электрическую активность мозга человека в состоянии сна и описали динамику появления сонных веретен, К-комплексов и медленноволновой активности при переходе от состояния бодрствования ко сну. Через год после выхода их работы немецкий ученый R. Klaue [6] записал ЭЭГ с поверхности твердой мозговой оболочки и непосредственно из серого вещества коры мозга естественно спящей кошки. Было показано, что при переходе от бодрствования ко сну в электрической активности мозга кошки происходят те же изменения, что и в ЭЭГ человека. Но в экспериментах R. Klaue был обнаружен и новый феномен — исчезновение медленных волн (десинхронизация ЭЭГ) в периоды наиболее глубокого сна. Сейчас это состояние называют фазой быстрого, или парадоксального, сна. В зарубежной литературе для обозначения этого состояния принят термин «REM sleep» (Rapid eye movement sleep — cон с быстрыми движениями глаз). Как это нередко случается в науке, открытие быстрого сна несправедливо ассоциируют с именами K. Aserinsky и N. Kleitman [7], заметивших и описавших это явление и у человека через 20 лет после публикации работы R. Klaue [6].

Ярко выраженные изменения характера электрической активности мозга при переходе от спокойного бодрствования ко сну сделали ЭЭГ неотъемлемым компонентом изучения сна на многие годы. В то же время это привело к появлению ошибочного суждения, что рисунок ЭЭГ является объективным показателем наступления сна. Исследователи забывали, что первичными все-таки были наблюдения за поведенческими критериями наступающего сна, а изменения ЭЭГ всего лишь хорошо коррелировали во времени с этими моментами.

Наблюдаемые яркие изменения структуры ЭЭГ по мере развития сна поддерживали убежденность большинства ученых в том, что состояние сна прежде всего важно для обеспечения работы головного мозга. Появление медленных волн в ЭЭГ рассматривалось как отражение особого состояния мозга в период сна, функциональное назначение которого оставалось загадкой. Внимание сомнологов снова концентрировалось на изучении мозговых процессов в периоды сна, а обнаруженные ранее драматические висцеральные нарушения, сопровождающие депривацию сна, опять ушли на задний план и долго еще игнорировались при обсуждении функционального назначения этого состояния.

Новая эра электрофизиологии не ограничивалась регистрацией ЭЭГ. Важнейшими для сомнологии стали результаты экспериментов с регистрацией активности одиночных нейронов коры головного мозга в процессе развития сна. Было обнаружено, что во сне средняя частота импульсной активности нейронов коры не только не снижалась, но могла даже возрастать. Действительно, в периоды медленного сна характер импульсных разрядов нейронов коры изменялся. Даже при сохранении средней частоты импульсации нейроны меняли структуру импульсных разрядов. Импульсы группировались в высокочастотные пачки, разделенные паузами молчания. Ритмика пачек нейронной активности часто хорошо совпадала с ритмикой медленных волн ЭЭГ. Особенно сильной активация нейронов становилась в фазу быстрого (парадоксального) сна, когда отдельные высокочастотные пачки импульсов сливались в практически непрерывный высокочастотный разряд, продолжающийся до окончания этой фазы сна.

Результаты этих многократно повторенных в разных лабораториях наблюдений, несомненно, требовали отказаться от представления о сне как о разлитом корковом торможении. Характер нейронной активности в процессе сна позволил сделать и другое, очень важное, заключение. Стало ясно, что активность нейронов коры не имеет жесткой и однозначной связи с поведением животного. Так, нейроны зрительной коры в бодрствовании реагировали импульсными разрядами на появление и движение объектов в поле зрения. Активация нейронов моторной или соматосенсорной коры была связана с определенными движениями животного. А во время сна аналогичная активность тех же самых нейронов зрительной или соматосенсорной коры происходила при полном отсутствии каких-либо зрительных стимулов или двигательной активности. При этом пороги сенсорного восприятия во сне поднимались настолько, что реальные зрительные или соматические стимулы не приводили к активации этих нейронов.

После работ И.П. Павлова реализация высших психических, или, как их чаще называют сейчас, когнитивных функций ассоциировалась с работой коры больших полушарий. Характер активности нейронов коры головного мозга в процессе сна определенно противоречил такому заключению. Очевидно, что во сне когнитивные функции затухают или минимизируются. А активность нейронов во всех корковых зонах во время сна сохраняется на том же уровне или даже возрастает. Сон оставался явлением непонятным. Недаром девиз одного из последних конгрессов Всемирной ассоциации исследователей сна был «The Mystery of Sleep» («тайна сна»).

Параллельно с изучением особенностей ЭЭГ и нейронной активности в цикле сон—бодрствование важную роль в изучении структур мозга, вовлеченных в переход от бодрствования ко сну, играл метод микроэлектростимуляции. В стволовой части мозга, от моста до гипоталамуса, было описано полтора десятка небольших локусов, локальная стимуляция которых вызывала развитие медленного сна, быстрого сна или пробуждение [8—10]. При всей сложности и неоднозначности интерпретации последствий электростимуляций начинала складываться анатомическая картина системы мозговых структур, в той или иной степени вовлеченных в управление сном. Становилось очевидным отсутствие единого центра, управляющего циклом сон—бодрствование. Однако оставался без ответа основной вопрос — по какому сигналу и с какой целью начинали активироваться нейроны, приводящие к засыпанию и, соответственно, почему вдруг возникала активация других нейронов, возвращающая организм в состояние бодрствования. Но успехи электрофизиологии давали основание думать, что ответы на эти вопросы могут быть вскоре получены.

Ограничения на пути электроэнцефалографических исследований сна

Применительно к людям метод электроэнцефалографии до недавнего времени имел одно серьезное ограничение. Движения головы и тела приводили к возникновению сильных артефактов за счет движения многочисленных проводов и вызванных этим микросмещений электродов. Но в период спокойного сна, и особенно в фазе быстрого сна при полной атонии скелетной мускулатуры движения отсутствовали и ничто не мешало получению чистого сигнала. А вот чистые энцефалографические сигналы в период бодрствования можно было получить только в неестественных условиях максимально неподвижного состояния и обычных для сомнологических лабораторий низкого уровня освещения и шума.

После начала исследований ЭЭГ у животных с имплантированными в череп регистрирующими электродами и усилителями, установленными непосредственно на голове животных, проблема артефактов движений была решена. При этом выяснилось, что картина ЭЭГ в бодрствовании не настолько однозначна. При активных и ритмичных движениях конечностей в ЭЭГ соматосенсорных областей коры возникали медленные волны, часто неотличимые по своим характеристикам от волн медленного сна. Применение ритмичной зрительной стимуляции также приводило к появлению медленных волн в зрительных зонах коры. У животных при регистрации нейронов разных областей мозга можно было получить типичную «пачечную активность сна» в бодрствовании, просто подобрав соответствующие параметры внешней стимуляции. Тут необходимо вспомнить, что еще в самых первых исследованиях ЭЭГ у человека была открыта реакция усвоения ритма мелькающего света — в состоянии активного бодрствования на ЭЭГ появлялись волны с частотой мелькания светового раздражителя. Постепенно росло подозрение, что рисунок ЭЭГ определяется не столько состоянием сна или бодрствования, сколько характером афферентного притока, поступающего в кору мозга в том или ином состоянии животного.

Но о каком афферентном притоке в состоянии сна можно было говорить? Было общепризнанным, что во время сна поступление сенсорной информации из внешнего мира и от проприорецепторов тела в кору мозга сильно затруднено. Во-первых, работали чисто механические преграды — для сна выбирались темные, тихие и мягкие места, а глаза еще дополнительно закрывались веками. Но, кроме того, были описаны и дополнительные нейронные механизмы блокирования проведения сенсорной информации в соответствующие зоны коры мозга [11]. Кора мозга считалась полностью изолированной от афферентного притока в процессе сна. Но было ли это представление логически безупречным? В рамках классической нейрофизиологической парадигмы середины XX века — наверное, да!

Тем не менее в это время наука входила в новую — информационную — эпоху. Были заложены основы теории информации, созданы первые компьютеры, базирующиеся на универсальных процессорах. Стало очевидным, что именно универсальные, а не специализированные процессоры будут определять будущее информационной эры. Обычной стала работа компьютерных процессоров в режиме разделенного времени, когда один и тот же процессор вовлекался в работу для «разных пользователей». Эти достижения информационного подхода не могли не отразиться и на взглядах нейрофизиологов на структуру и функции наиболее совершенного компьютера, каковым является мозг.

В рамках этих представлений ничто не исключало возможности использования одной и той же структуры мозга для анализа одного потока информации в состоянии бодрствования, а другого — в состоянии сна.

Но какую информацию мог бы обрабатывать мозг во время сна? Ответ на этот вопрос казался наиболее важным для понимания функционального назначения этого состояния. И представлялось, что ответ на этот вопрос лежал на поверхности. Достаточно было вспомнить результаты экспериментов, в которых животные без сна вскоре погибали от возникающих отклонений в висцеральной сфере. Эти старые наблюдения были поддержаны циклом новых работ, выполненных уже в 90-е годы в лаборатории одного из ведущих экспертов по физиологии сна людей — A. Rechtshaffen [12]. Эксперименты, проведенные на крысах, были посвящены изучению последствий полной депривации сна. Для этой цели была разработана новая оригинальная методика, позволявшая убедительно отделить влияние лишения сна от возможного негативного эффекта стресса, связанного с процедурой поддержания непрерывного бодрствования. Впервые был применен компьютерный анализ ЭЭГ, позволявший автоматически определять начало засыпания и включать соответствующую систему пробуждения животного. Не зная об исследованиях М.М. Манасеиной (конец XIX века) и о работах сотрудников лаборатории К.М. Быкова (начало XX века), в лаборатории А. Рехтшаффена на новом техническом уровне получили аналогичные результаты. Лишение сна неминуемо приводило к гибели животных от множества патологических отклонений практически во всех висцеральных системах организма. Удивительным было то, что как раз в мозге погибших от депривации животных следов дегенерации обнаружено не было [13].

Висцеральная гипотеза функционального назначения сна и результаты экспериментов по проверке ее нетривиальных предсказаний

Ответ на ключевой вопрос физиологии сна напрашивался сам собой. А что если во время сна мозг просто переключается с анализа экстероцептивной информации, приходящей из внешнего мира, и проприоцептивной информации о положении собственного тела на анализ интероцептивной информации от всех систем жизнеобеспечения организма для диагностики их состояния и разработки путей восстановления работоспособности всех этих систем? Что если именно ритмический поток сигналов от перистальтирующих органов желудочно-кишечного тракта, от ритмичных сокращений сердца и легких определяет волновой характер ЭЭГ в фазу медленного сна? А информация от органов, не имеющих выраженной ритмичности, таких как печень, почки, органы репродуктивной системы и, наконец, сам головной мозг, также являющийся висцеральным органом, может обрабатываться в фазу быстрого сна? Таким образом, за один полный цикл сна мозг мог бы провести сканирование состояния всех систем жизнеобеспечения.

Предлагаемая гипотеза впервые позволила одним допущением объяснить всю известную феноменологию, связанную с состоянием сна и делала понятными причины драматических последствий его лишения. Важным элементом этой гипотезы было и то, что следующие из нее нетривиальные предсказания допускали проверку в простых экспериментах.

Первым таким ключевым предсказанием было ожидаемое переключение нейронов сенсорных зон коры мозга на анализ интероцептивной информации в состоянии сна. Именно с этого и был начат цикл работ по проверке высказанной гипотезы.

Для экспериментов была выбрана первичная зрительная кора кошек. Выбор этой зоны определялся тем, что на тот момент эта зона коры была наиболее тщательно исследована и никто не сомневался в том, что нейроны этой зоны коры мозга вовлечены исключительно в анализ зрительной информации. Кроме того, один из авторов настоящей статьи (И.П.) имел большой опыт работы с нейронами зрительной коры кошек в хронических экспериментах.

У бодрствующих кошек в первичной зрительной коре (поле 17) регистрировали импульсную активность группы нейронов, реагирующих на зрительную стимуляцию. Когда кошка засыпала, проводили электрическую стимуляцию кишечника, обращая особое внимание на то, чтобы стимулирующий ток не будил спящее животное. Вскоре мы увидели, что стимуляция кишечника не только не будит кошку, но, напротив, углубляет сон. Но, конечно, главным результатом было не углубление сна в результате электростимуляции, а то, что «зрительные» нейроны во сне действительно начинали реагировать на стимуляцию кишечника. После пробуждения эти ответы исчезали, и нейроны снова становились классическими зрительными нейронами [14].

Не имеет смысла приводить технические детали этого и всех последующих экспериментов, поскольку исследования опубликованы и все интересующие моменты можно легко найти в соответствующих статьях. Лишь кратко остановимся на логике последующих опытов и на полученных результатах.

Для того чтобы убедиться в том, что ответы нейронов зрительной коры на висцеральную стимуляцию не являлись специфической особенностью организма кошек, мы провели аналогичные исследования на кроликах и обезьянах, регистрируя импульсную активность нейронов или используя метод усреднения вызванных ответов в сигналах ЭЭГ [15, 16]. В одной работе на обезьянах вместо инвазивной электростимуляции кишечника мы применили неинвазивную магнитную стимуляцию живота и получили аналогичные результаты [17]. Эффективность магнитной стимуляции открывала потенциальную возможность проведения аналогичных исследований и с участием человека.

Оппоненты висцеральной гипотезы сна часто говорили, что наблюдаемые в наших опытах эффекты могли отражать известные явления типа сенсорно провоцируемых К-комплексов. Уже в первых энцефалографических исследованиях сна [4, 5] было замечено, что в просоночном состоянии разные сенсорные стимулы (слуховые или соматические) могли вызывать в ЭЭГ появление К-комплексов — типичных графоэлементов ЭЭГ в состоянии дремоты, связанных и с определенной активацией нейронов коры. Предполагалось, что наблюдаемые ответы нейронов на висцеральные стимулы могли иметь такую же «неспецифическую» природу. Этот вопрос был изучен в экспериментах на кроликах, результаты которых показали, что сенсорно провоцируемые К-комплексы и корковые ответы на висцеральную стимуляцию — это разные физиологические явления, проявляющиеся в разных фазах цикла сон—бодрствование. Более того, исследование позволило заключить, что сенсорно провоцируемые К-комплексы, скорее всего, отражают всплески висцеральной афферентации, прорывающейся в кору мозга в переходные от бодрствования ко сну периоды [18].

Однако первые работы, использующие электрическую или магнитную стимуляцию органов желудочно-кишечного тракта, действительно, имели один существенный недостаток. Применявшиеся в них электрические и магнитные стимулы были искусственными. Было важно убедиться, что связь висцеральных систем с нейронами коры больших полушарий проявляется и в естественных условиях жизнедеятельности организма. Такое исследование мы смогли провести с помощью наших коллег из Института физиологии им. И.П. Павлова в Санкт-Петербурге проф. В.А. Багаева (к сожалению, ныне покойного) и его сотрудницы И.И. Бусыгиной. Кошкам были имплантированы электроды в стенки желудка и двенадцатиперстной кишки, позволяющие регистрировать естественную миоэлектрическую активность этих органов. Кроме того, в стенку желудка были имплантированы фистулы, дающие возможность проводить смену внутрижелудочной среды.

В новой серии опытов на этой методической основе было продемонстрировано, что и естественная миоэлектрическая активность желудка и кишечника в медленноволновом сне отражается в ЭЭГ и импульсной активности нейронов коры [19]. Также было показано, что смена внутрижелудочной среды во время сна приводит к резкому изменению рисунка нормальной медленноволновой активности коры и влияет на статистические характеристики импульсной активности корковых нейронов [20]. В то же время характер межнейронного взаимодействия в коре мозга практически не менялся при переходе от бодрствования ко сну [21]. Это наблюдение свидетельствовало в пользу того, что и в бодрствовании, и во сне кора мозга проводит сходную обработку поступающей информации. Отличаются только источники этих информационных потоков и потребители результатов их обработки.

Висцеральная теория сна

Большое количество экспериментов, подтверждающих описанную выше гипотезу и ее способность объяснить всю феноменологию состояния сна и предложить вероятные механизмы появления патологических отклонений, связанных с нарушениями в регуляции цикла сон—бодрствование, позволило говорить об этой гипотезе как о висцеральной теории сна. На рис. 1 и 2

Рис. 1. Схема основных информационных потоков организма в состоянии бодрствования. Сплошные линии — пути, по которым идет передача информации, пунктир — инактивированные пути. Пояснения в тексте.
Рис. 2. Схема основных информационных потоков организма в состоянии сна. Сплошные линии — пути, по которым идет передача информации, пунктир — инактивированные пути. Пояснения в тексте.
схематически изображены основные информационные потоки организма в состоянии бодрствования и сна так, как они представляются в рамках этой теории.

Важнейшими элементами этой системы являются устройства, которые в зависимости от управляющего сигнала могут закрыть или открыть проведение по нервному пути. Естественно предположить, что эту функцию выполняют синаптические переключения. В физиологии хорошо известны, например, механизм пресинаптического торможения или триадные синапсы, которые вполне годятся на эту роль. Структуры, открывающие или закрывающие проведение по тому или иному пути, на рисунках обозначены кружками. Маленькие серые стрелки рядом с кружками означают приходящие сигналы, управляющие процессами их переключения. Обсуждение природы этих сигналов будет дано ниже. Белые прямоугольники, находящиеся внутри кружков и ориентированные вдоль проводящего пути, означают, что проведение по данному направлению открыто. Если прямоугольники черные и повернуты поперек направления, то проведение по этому каналу перекрыто.

В бодрствовании (см. рис. 1) информация об окружающей среде и положении тела животного, воспринятая экстерорецепторами и проприорецепторами, проходит по открытому каналу через таламус и направляется в кору больших полушарий для дальнейшей обработки. Результаты этой обработки передаются по открытым выходным каналам в блок организации поведения и в блок, связанный с сознанием. Выше было сказано, что именно исследование активности корковых нейронов в цикле сон—бодрствование приводит к необходимости отделить структуры, связанные с сознанием, от коры. Этот вопрос детально аргументирован в нашей работе [22], специально посвященной этому вопросу.

Висцеральные органы в бодрствовании работают под контролем автономной нервной системы. Конечно, отдельные функции висцеральных органов необходимо увязывать с нуждами текущего поведения. Например, менять частоту сердечных сокращений и дыхания при изменении физической нагрузки, оценивать качество и съедобность пищи на входе желудочно-кишечного тракта, определять время и место его опорожнения на выходе и т. д. Скорее всего управление этими процессами в бодрствовании осуществляется с участием инсулярной коры [23]. Но это не та висцеральная информация, обработкой которой вся кора мозга занимается во время сна.

В состоянии сна (см. рис. 2) на уровне таламуса перекрывается поступление экстероцептивной информации в кору мозга. Висцеральная теория сна предполагает, что теперь по тем же каналам открывается передача в кору интероцептивной информации от всех висцеральных систем организма. Это, конечно же, не просто информация о частоте сокращения сердца или ритмах перистальтики. Это сигналы, идущие по сотням тысяч волокон от интерорецепторов, находящихся во всех тканях организма и передающих информацию о физическом состоянии этих органов и тканей [24]. Сигналы от этих рецепторов приходят в те же корковые зоны и на те же нейроны, которые в бодрствовании обрабатывали сигналы от экстерорецепторов. Необычные пути доставки интероцептивной информации в кору мозга в состоянии сна были найдены и исследованы в нашей последней работе. Этот большой и важный раздел висцеральной теории сна будет детально представлен в следующей публикации.

Обработка висцеральных сигналов в коре мозга идет, вероятно, по тем же универсальным и не известным пока алгоритмам, которые использовались и для обработки экстероцептивных сигналов. Очевидные различия корковых зон, отражающиеся и в их цитоархитектонике, связаны, видимо, с отличиями алгоритмов обработки входных сигналов, реализуемых в разных полях коры.

Поскольку висцеральная сфера не представлена в сознании человека, результаты корковой обработки висцеральной информации, связанной с оценкой физического состояния всех систем организма, не поступают в блоки организации поведения и сознания. Выход коры в этих направлениях во сне перекрывается, а выходные сигналы из коры в состоянии сна идут в структуры, связанные с ассоциативной висцеральной регуляцией. Можно предполагать, что такими структурами являются ядра гипоталамуса. Поскольку у людей нет осознания висцеральной сферы, сложность процессов обработки висцеральной информации явно недооценивалась и центральные структуры висцерального контроля оказались исследованными существенно меньше по сравнению со структурами, вовлеченными в анализ экстероцептивной информации. Это неудивительно. Можно образно представить, что исследовать организацию анализа висцеральных функций для людей так же сложно, как было бы сложно человеку с врожденной слепотой исследовать организацию зрительной системы. Другой причиной недостаточных знаний относительно организации центральной обработки висцеральных функций было то, что большую часть физиологических исследований в последние годы проводили на бодрствующих животных, когда висцеральная информация в кору мозга вообще не передается. Но сейчас, после обнаружения значительной симметрии в организации анализа информационных потоков в бодрствовании и во сне, получена возможность открытые при исследовании экстероцептивных систем закономерности переносить и на работу систем интероцептивных. Первые шаги в этом направлении уже были сделаны [25].

Висцеральная теория сна позволила подойти и к анализу механизмов перехода от бодрствования ко сну. Этот достаточно сложная система, и ее детальный анализ был проведен в статье [25]. Коротко этот процесс можно представить как баланс между двумя группами потребностей: бодрствования и сна.

Потребности бодрствования определяются активностью организма в окружающей среде и определяются информацией, приходящей от экстеро- и проприорецепторов. Потребности сна определяются состоянием висцеральных систем организма и потоком интероцептивной информации, поступающей от всех этих органов. Если задача сна — восстановление работоспособности организма, то логично предположить, что потребность сна будет возникать при появлении сигнала рассогласования (сигнала ошибки) между генетически определенными величинами параметров работы всех висцеральных систем и текущими сигналами, поступающими от интерорецепторов. Пока этого сигнала не будет, организм остается в состоянии бодрствования. Однако когда эти параметры начинают отклоняться от безопасного уровня, это воспринимается как сонливость и необходимость перехода ко сну. По нашему предположению, в этой работе задействованы структуры эмоциональной оценки (гиппокамп, миндалина, гипоталамус) и именно эти структуры, действительно проявляющие высокую активность в состоянии сна, посылают управляющие сигналы, которые открывают или закрывают проведение по разным нервным путям. Места приложения этих сигналов на рис. 1 и 2 показаны маленькими серыми стрелками.

Представленная на схемах структура информационных потоков будет хорошо функционировать при одном важном условии — все переключения будут происходить строго синхронно. Но в реальности эти переключатели — обычные химические синапсы, и эффективность их работы зависит от множества самых разных воздействий. Потому могут возникнуть ситуации, когда тот или иной поток будет открыт или закрыт с опережением или задержкой и в результате информация на протяжении некоторого времени пойдет по неправильному адресу. Анализ последствий такой ложной переадресации показал, что этим могут быть объяснены многие патологические состояния, связанные с циклом сон—бодрствование. Ошибочным забросом висцеральной информации в блоки поведения и сознания объясняются такие явления, как гипнагогические галлюцинации, сновидения, паралич сна, синдром беспокойных ног, сомнамбулизм. В одной из работ [26] мы детально разбирали каждый из этих случаев. Удивительно, что все эти случаи удается объяснить сбоями проведения сигналов только в пяти переключающих элементах, представленных на схемах. Но необходимо помнить, что в реальности за каждым переключателем, изображенным на схеме, стоят десятки аналогичных по функции элементов, распределенных по разным отделам живого организма, которые открывают большие возможности для более детального анализа разных патологических отклонений.

Но более частые и неприятные последствия может иметь заброс экстероцептивной информации в блок ассоциативной висцеральной регуляции, приводящий, например, к часто встречаемому явлению укачивания в транспорте или висцеральным проблемам у людей в первые дни попадания в условия невесомости. Скорее всего, именно сбои в адресации информационных потоков лежат и в основе психосоматических заболеваний. Детальнее эти вопросы разобраны в наших предыдущих работах [26, 27]. К настоящему моменту на пути использования висцеральной теории сна для анализа истоков патологических состояний организма сделаны лишь самые первые шаги.

Нельзя не отметить, что в последние годы усилия многих сомнологов были направлены на изучение последствий нарушения сна для когнитивной сферы. Действительно, во многих работах было отмечено ухудшение памяти на фоне депривации сна, увеличение числа ошибок при принятии сложных решений и, наоборот, улучшение запоминания, если обучение предшествовало сну [28]. Эти данные поддерживали общую уверенность в важности сна прежде всего для работы мозга и иногда использовались для критики висцеральной теории сна. Однако надо помнить, что мозг тоже является висцеральным органом и сон также нужен мозгу для поддержания и восстановления его функциональности. Нет ничего удивительного в том, что после сна мозг начинает работать эффективнее. Скорее удивительно то, что мозг оказывается наиболее устойчивым к депривации сна. Это позволяет предположить, что в ЦНС могут быть специальные механизмы, постоянно поддерживающие минимальный уровень работоспособности мозга. Эффективность его работы может улучшаться в процессе сна, но при лишении сна его работоспособность страдает не так сильно, как это происходит с другими висцеральными системами.

Заключение

Положения висцеральной теории сна не так просто сразу понять и принять. Трудно отказаться от представлений, связывающих когнитивные функции преимущественно с корой больших полушарий, от корковых полей, имеющих одну и постоянную функцию, от постоянных связей в ЦНС и от того, что висцеральные системы могут обходиться только контролем со стороны небольшой по объему автономной нервной системы. Но не следует забывать, что в рамках этой привычной парадигмы так и не нашлось места для состояния сна, и его функциональная роль в этой системе представлений оставалась загадкой. Надо сказать, что необходимость смены парадигмы в нейронауке чувствуется уже во многих ее областях. В сомнологии это проявляется наиболее ярко, и именно здесь наиболее рельефно выступают преимущества изложенного подхода, открывающего новые направления исследования как здорового сна, так и связанных с его нарушениями патологий.

Работа частично поддержана грантами РФФИ 16−04−00413 и 17−06−00404\OGON.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

*e-mail: pigarev@iitp.ru

Подтверждение e-mail

На test@yandex.ru отправлено письмо с ссылкой для подтверждения e-mail. Перейдите по ссылке из письма, чтобы завершить регистрацию на сайте.

Подтверждение e-mail