Труп является неоднородной структурой. В него входит ряд составляющих, которые служат привлекательными субстратами для питания некробионтов. Каждый из компонентов падали может служить независимым источником и ресурсом для привлечения некробионтов.

Труп — это богатый источник питательных веществ для любого другого организма, который может использовать этот ресурс. Между такими организмами в процессе поиска и монополизации падали существует конкуренция, чтобы другие консументы не смогли этого сделать [1, 2]. На взаимоотношения между данными группами живых организмов влияют факторы, связанные как с самим трупом, так и с окружающей его средой [1, 3—5].

Когда организм погибает, то, кроме собственной микрофлоры, источником возможной контаминации трупа является почва как основное место обитания сапротрофных микроорганизмов [3, 5].

Микробное разложение трупа и его фрагментов является универсальным процессом, поскольку представляет собой среду обитания, которую заселяет специализированное микробное сообщество, способное разлагать высококонцентрированный источник белков и липидов, а не полисахариды, полученные из растений как источника детрита. Представляется перспективным дальнейшее развитие исследований посмертных изменений в организме с учетом микробиологической составляющей. Именно от биоразнообразия и численности специализированной группы микроорганизмов зависит активность путрификации, а параметры его могут быть оценены объективно, качественно и количественно.

Микробы, заселяющие труп извне, конкурируют за жизненное пространство и питательные вещества с микроорганизмами, существовавшими в организме до его смерти; кроме того, они совместно начинают выделять побочные продукты своего метаболизма [2, 6]. Производство этих летучих соединений сигнализирует о наличии трупа некрофильным видам беспозвоночных, которые способны обнаружить даже небольшие количества этих веществ в воздухе на значительном удалении от него [7].

С появлением первых беспозвоночных некробионтов борьба за ресурсы в трупе перестает ограничиваться взаимодействием между микробами. Начинается конкуренция между микроорганизмами и беспозвоночными [8—10], а также беспозвоночных между собой [11, 12].

Деструкция трупа с появлением беспозвоночных происходит в первую очередь за счет кормления их личинок, что значительно увеличивает скорость его разрушения [3, 5, 13]. Летучие вещества, образующиеся при микробном метаболизме, могут также сигнализировать и позвоночным-падальщикам о возможном источнике питания [1, 14]. Конкуренция между позвоночными животными из-за трупа очень зрелищна, особенно среди птиц [15, 16] и африканских млекопитающих [17, 18]. Кроме того, на этой стадии разложения идет борьба между микроорганизмами, беспозвоночными и позвоночными животными, которая серьезно влияет на эволюцию и экологию падальщиков. Например, микробиом трупа использует химические соединения для отпугивания ракообразных в морских экосистемах [8], а некоторые виды некрофильных жуков (например, Nicrophorus vespilloides) продуцируют противомикробные соединения для защиты падали от разложения микробами [9, 19].

Защита трупа от воздействия позвоночных животных может помочь расшифровать и другие механизмы его монополизации и удержания какой-то одной группой живых организмов. D. Janzen [2] высказал идею, что и факторы окружающей среды влияют на этот процесс. Например, позвоночные-мусорщики могут находиться в более неблагоприятном положении, если влажность и температура способствуют размножению микробов и беспозвоночных — от 21 до 38 °C [20, 21]. T. DeVault и соавт. [4] установили, что при температуре выше 20 °C они могли обнаруживать и потреблять только 19% трупов мелких млекопитающих, тогда как при температуре ниже 18 °C потребляли 49%. В работе D. Houston [22] отмечено, что присутствие вблизи трупа позвоночного животного, который способен эффективно утилизировать мертвую ткань, может значительно повлиять на результаты конкуренции между организмами в отношении питательных веществ. В его наблюдениях 71 труп из 74 был разрушен стервятниками на одном из участков экваториальной местности, несмотря на относительно высокую температуру и влажность в данной области. Кроме того, такие животные могут мигрировать из одной среды обитания в соседние области, если там имеются источники питания [23].

Успех какой-то группы живых организмов в конкуренции за труп также можно объяснить различиями условий среды обитания на уровне микробиотопа. T. DeVault и соавт. [4] обнаружили, что на одном и том же участке исследования позвоночные-мусорщики играли более важную роль в разрушении падали при ее нахождении в низинных лиственных местах по сравнению с горными областями, покрытыми лесами хвойных пород. R. Parmenter и J. MacMahon [24] исследовали влияние микробиотопа расположения мертвого тела на скорость его утилизации. Они обнаружили, что тела, расположенные под землей в рыхлых почвах, разлагаются быстрее, чем на полузасушливых участках, весной и летом. По данным судебно-медицинской литературы, чаще всего захоронение трупа отрицательно коррелирует со скоростью его деструкции.

Расположение источника питания по отношению к особенностям ареала обитания может позволить конкретным представителям позвоночных-мусорщиков монополизировать его более легко. Например, лесные просеки и другие открытые места обитания могут способствовать поеданию трупа позвоночными-мусорщиками, которые в значительной степени полагаются на изоляцию, чтобы найти падаль [22, 25]. На тушах свиней в Европе было показано, что месторасположение трупа влияет на время появления некрофильных насекомых, хотя эти различия не привели к общему сдвигу в последовательной картине колонизации насекомыми [26]. В дополнение к последствиям привычного типа соперничества за падаль воздействие человека на среду обитания (урбанизация, мелиорация земель и т. п.), по-видимому, влияет на их баланс. На это указано в работах J. Gibbs и E. Stanton [27], T. DeVault и соавт. [4] и др. В исследованиях основное внимание уделяется результатам конкуренции живых организмов за питательный ресурс в контексте установления зависимости структуры сообщества, населяющего труп, от различных условий. Имеются данные, свидетельствующие, что время разрушения мертвого тела может быть примерно одинаковым независимо от того, преобладает ли в нем какая-то отдельная ассоциация микро- и макроорганизмов [28].

При анализе определения продолжительности посмертного периода и реконструкции его условий обращается внимание на существование объективных затруднений, особенно на поздних сроках разложения трупа, так как приходится учитывать большое количество условий, влияющих на динамику данного процесса [13, 29—35].

В случае отсутствия мягких тканей единственным источником, по которому можно идентифицировать эксгумированные останки или судить о сроках давности наступления смерти, остаются кости. При длительном нахождении в природных условиях костная ткань подвергается сильной деградации, вызванной комплексом абиотических и биотических факторов среды, включая деятельность микроорганизмов. Такой процесс называют диагенезом.

В природе процесс трансформации органического вещества протекает согласно этапам раннего и позднего диагенеза. В связи с этим большинство реакций, сопровождающихся разложением и высвобождением седиментогенных и органических соединений, обусловлены жизнедеятельностью специфических групп микроорганизмов. В условиях доступа кислорода и влажности происходит каскад явлений: осаждение органических молекул в пустотах костей, адсорбция вещества на костной поверхности и выщелачивание костной ткани. При цементации костей экзогенными минералами, перекристаллизации костного минерала или замещении другими видами минералов возникают необратимые изменения в соотношении органических (коллаген) и неорганических (гидроксилапатит и соединения кальция) компонентов. Это приводит к окаменелости костной ткани, а интенсивность тафономических и дисгенетических процессов обусловливает полное разрушение кости или ее сохранение на протяжении длительного археологического или геологического периода. Необходимо отметить, что исследовательских работ по данной тематике очень мало. Проблема определения продолжительности посмертного периода по стадии гниения трупа еще далека от своего решения.

Изучают и последствия воздействия на труп позвоночных животных, так как повреждения, причиняемые ими посмертно, не столь редки. Отсутствие методических указаний на производство исследования трупа в случаях его объедания животными, знаний о характере и способах питания/поедания пищи различными представителями животного мира усложняет экспертную работу по данному разделу судебной медицины. Нередко эксперты просто описывают обнаруженные повреждения, вольно интерпретируя механизм их образования и условия получения, что вызывает справедливые нарекания у юристов. Важно понимать, что посмертные повреждения наносятся животными не хаотично и бессистемно. Это понимание позволяет производить реконструкцию условий посмертного периода с использованием судебно-зоологических критериев.

Таким образом, анализ научной литературы показывает, что изучение динамики изменений мертвого тела является одной из актуальных проблем судебно-медицинской танатологии. Происходящие в посмертном периоде закономерности связаны с определением продолжительности этого периода и давности смерти. Дополнительные трудности возникают в случаях, если объект исследования находится в состоянии гнилостных изменений или скелетированных останков с минимальным количеством мягких тканей. Такое состояние обусловлено тем, что сроки посмертной трансформации тела за счет гнилостных процессов, уничтожения тканей трупа насекомыми и позвоночными-падальщиками, его скелетирования и фрагментации крайне вариабельны. Актуально комплексное сопоставление результатов традиционных методов исследования трупа и последствий действия микрофлоры, энтомофауны и позвоночных-падальщиков [36]. Полученные данные позволят экспертам более точно и объективно реконструировать условия посмертного периода с использованием судебно-зоологических и микробно-энтомологических критериев.

Статья подготовлена при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации в рамках государственного задания 17.7416.2017/8.9.

Работа выполнена в рамках реализации Программы развития опорного университета ФГБОУ ВО «Петрозаводский государственный университет» на период 2017—2021 гг.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

The authors declare no conflicts of interest.