В литературе в настоящее время имеется достаточно много данных, касающихся гендерных особенностей и индивидуальной вариабельности структуры корковых образований мозга. В этой области обращают на себя внимание опубликованные работы, касающиеся сопоставления цитоархитектонических данных образований коры мозга человека. Так, K. Amunts и соавт. [12] было установлено, что зрительные области коры обладают половым диморфизмом; с бо`льшим правополушарным размером поля 17 у мужчин авторы связывают более успешное выполнение ими визуально-пространственных психологических тестов. H. Ulings и соавт. [17] и S. Keller и соавт. [15] была выявлена асимметрия в объеме и количестве нейронов у мужчин и женщин в речедвигательной области коры мозга. K. Amunts и K. Zilles были обобщены исследования в рассматриваемой области в атласе по цитоархитектонике и функциональной МРТ мозга человека [9, 10]. В дальнейшем были опубликованы также результаты сопоставления цитоархитектоники и данных магнитно-резонансной томографии переднего вентрального пучка интерпариетальной борозды у человека [13]. Из последних работ следует отметить работу F. Kurth и соавт. [16], изучавших инсулярную область коры у мужчин и женщин в аспекте индивидуальной вариабельности и асимметрии. Индивидуальной вариабельности и асимметрии посвящена одна из последних работ И.Н. Боголеповой и соавт. [8], касающаяся также особенностей строения корковых и подкорковых образований мозга у мужчин и женщин. Интерес представляет и исследование K. Amunts и K. Willmes [11] о связи структурной вариабельности некоторых областей мозга с особенностями клинических синдромов.
По сравнению с корковыми образованиями подкорковые структуры в гендерном аспекте изучены значительно меньше и такие работы единичны. Могут быть упомянуты исследования А.Д. Антюхова [5, 6], И.Н. Боголеповой и А.Д. Антюхова [7], касающиеся структурных особенностей (величина профильного поля) нейронов, ядер миндалевидного комплекса у мужчин и женщин.
Несколько работ по нейроно-глиальным соотношениям в аспекте половых различий у человека были посвящены базальному ядру Мейнерта [2], дорсомедиальному ядру таламуса [3] и вентральному заднему ядру таламуса [4].
Соответствующих данных о половых различиях и особенностях переднего дорсального и ретикулярного ядер таламуса у мужчин и женщин (в том числе с учетом нейроно-глиальных соотношений) в доступной литературе мы не нашли.
Целью настоящей работы являлось изучение архитектоники ядер переднего дорсального и ретикулярного ядер таламуса в аспекте индивидуальной вариабельности и асимметрии у женщин.
Ретикулярное ядро таламуса состоит из ретикулярных клеток и посылает проекции к коре мозга, а также к другим специфическим и неспецифическим ядрам таламуса. Известно, что ретикулярное ядро связано с новой, старой и древней корой, а также базальными ганглиями и другими таламическими ядрами [1], в частности передними ядрами и вентральным латеральным ядром [14].
Переднее дорсальное ядро таламуса является специфическим ядром и имеет проекции на лимбическую область коры мозга, оно входит в лимбический круг Пейпеца. Это ядро получает афферентацию из ретикулярной формации ствола и стриатума и от лобной области коры мозга. Показана функциональная связь передних ядер с бульбарными вегетативными ядрами [1]. Отмечена важная роль передних ядер таламуса в механизмах генеза эпилепсии у людей.
Основное внимание в настоящем исследовании было сосредоточено на количественных показателях плотности нейронов, плотности сателлитной глии и окруженных сателлитной глией нейронов.
Материал и методы
Для исследования были взяты 5 случаев мозга женщин из коллекции Отдела исследования мозга Научного центра неврологии РАМН. Все они умерли внезапно, были праворукими, при жизни не имели повреждений черепа и мозговых структур, а также на момент смерти не страдали неврологическими и психическими заболеваниями.
Возраст женщин к периоду смерти был следующим: наблюдение 1 - 19 лет, 2 - 20 лет, 3 - 27 лет, 4 - 30 лет и 5 - 33 года.
Период от момента смерти до взятия мозга для исследования не превышал 24 ч, что считается приемлемым для гистологических исследований. Масса мозга в 9 из 10 случаев составляла от 1135 до 1440 г, т.е. была в пределах нормы.
При морфометрическом исследовании учитывали требования, предъявляемые к количественным гистологическим исследованиям. Использовали серийные фронтальные срезы головного мозга толщиной 20 мкм, окрашенные крезилом фиолетовым по Нисслю, и изучали каждый 40-й срез в левом и правом полушариях мозга.
Определяли следующие основные показатели в 0,001 мм3: плотность нейронов, сателлитной глии и окруженных сателлитной глией нейронов. Известно, что последние два показателя свидетельствуют об активности нейронов. При измерении плотности сателлитных клеток и отдельно сателлитных клеток, окружающих нейроны, учитывали только соседние нервные клетки с наличием профиля ядра и ядрышка, а также основные признаки дифференцировки нейронов и глиоцитов. Сателлитными считали глиоциты, находящиеся на расстоянии от нейрона не более диаметра его ядра. Плотность нейронов и сателлитных глиоцитов измеряли при 40-кратном увеличении микроскопа, что делало возможным дифференцировку нейронов и глии. Исследуемые показатели рассчитывали по формуле: плотность клеток = К Х (0,001 мм3), где Х - среднее число клеток в одном поле зрения; К - постоянный коэффициент 4,5, рассчитанный с учетом поправки Аберкромби, толщины среза и площади поля зрения.
Для исследования плотности нейронов и сателлитных глиоцитов использовали 50 полей зрения в ретикулярном ядре таламуса левого и правого полушария на микроскопе МБИ-6. Площадь сетки считывания была равна 0,05 мм2. Толщина среза 20 мкм. Объем сетки, в котором производился подсчет, рассчитывался умножением толщины среза на площадь сетки, что равнялось 0,001 мм3 .
При проведении теста на нормальность распределения изучаемого признака был использован критерий Шапиро-Уилка, показавший наличие групп с распределением, отличным от нормального. Исходя из этого, полученные данные были обработаны непараметрическим методом с помощью критерия Вилкоксона. Во всех случаях проверялась нулевая гипотеза об отсутствии различий между группами при уровне статистической значимости 0,05. Статистическая обработка данных проводилась с помощью программы Statistica 6.0 А.Д. Антюховым.
Результаты и обсуждение
В табл. 1 отражены количественные показатели плотности нейронов в изучавшихся ядрах: их число в 0,001 мм3 мозгового вещества в каждом из 5 случаев. В переднем дорсальном ядре у женщин по средней величине медианы (Ме) выявлена асимметрия с преобладанием в левом полушарии в 3 случаях из 5 (p от <0,001 до 0,150).
По плотности нейронов у женщин левое полушарие превалирует в 3 случаях из 5, в ретикулярном ядре - лишь в 1 случае справа. По плотности нейронов в ретикулярном ядре таламуса асимметрия по Ме не была выявлена, а величина p констатировалась от 0,02 до 0,590.
В табл. 2 дана плотность сателлитной глии в изучавшихся ядрах.
В табл. 3 приведена плотность окруженных сателлитной глией нейронов в переднем дорсальном и ретикулярном ядрах таламуса.
При сопоставлении количественных показателей оказалось, что в переднем дорсальном ядре по плотности нейронов и плотности сателлитной глии в 0,001 мм3 мозгового вещества асимметрия по величине медианы выражена больше, чем в ретикулярном ядре. Эти показатели в первом случае (по плотности нейронов) в 3 наблюдениях из 5 преобладали в левом полушарии, во 2-м случае (плотность сателлитной глии) в 2 случаях из 5 также с преобладанием в левом полушарии.
В ретикулярном ядре в 1-м случае асимметрии показателя медианы не обнаружено. Однако вариабельность p оказалась большей в ретикулярном ядре по сравнению с передним дорсальным.
По плотности окруженных сателлитной глией нейронов асимметрия была выявлена в переднем дорсальном ядре с преобладанием величины медианы в левом полушарии, в ретикулярном ядре - в правом. Вариабельность p в обоих ядрах была почти одинаковой.
Таким образом, индивидуальная вариабельность показателя p при оценке плотности нейронов была выражена в большей степени в ретикулярном ядре по сравнению с передним дорсальным. По плотности сателлитной глии, наоборот, число p было более вариабельным в переднем дорсальном ядре по сравнению с ретикулярным. По плотности нейронов, окруженных сателлитной глией, вариабельность числа p была выражена примерно одинаково в обоих ядрах. Таким образом, по указанным показателям была отмечена достаточно большая вариабельность числа p в обоих ядрах.
При анализе средней величины Ме в левом и правом полушариях мозга женщин выявилась асимметрия: так, по плотности нейронов и плотности сателлитной глии в переднем дорсальном ядре эта величина была большей слева, в отличие от ретикулярного ядра. По плотности окруженных сателлитной глией нейронов в переднем дорсальном ядре эта величина также была больше в левом полушарии, в ретикулярном ядре - в правом.
Известно, что ретикулярное ядро является дериватом вентрального таламуса; оно - более древнее, чем переднее дорсальное ядро и сохраняет морфологические особенности ретикулярных структур, состоя преимущественно из ретикулярных клеток, хотя имеет обширную связь с новой корой. Этим можно объяснить большую индивидуальную вариабельность ретикулярного ядра по сравнению с передним дорсальным, которое входит в лимбический круг Пейпеца и связано с эмоциональными проявлениями человека. Показатель плотности окруженных сателлитной глией нейронов свидетельствует об активности нейронов. В ретикулярном ядре эта величина больше в правом полушарии по сравнению с левым, в переднем дорсальном ядре - наоборот, больше в левом, чем в правом. Возможно, это отражает различные функциональные свойства и роль этих ядер в интегративной деятельности мозга.
Сопоставление показателей плотности сателлитной глии и окруженных сателлитной глией нейронов в переднем дорсальном и ретикулярном ядрах, с одной стороны, и в дорсомедиальном, вентральном заднем латеральном ядрах таламуса и в базальном ядре Мейнерта, с другой, у женщин показало следующее: как в ядре Мейнерта, так и в дорсомедиальном ядре, а также в вентральном заднем латеральном ядре таламуса на фоне индивидуальной вариабельности исследуемых показателей выявлены половые и межполушарные различия. Так, в ядре Мейнерта у женщин по сравнению с мужчинами обнаружена большая плотность нейронов как слева, так и справа, причем справа она была выше. По другим показателям в ядре Мейнерта выраженной асимметрии и различий между мужчинами и женщинами отмечено не было. В дорсомедиальном ядре была обнаружена асимметрия по показателю плотности окруженных сателлитной глией нейронов. Большую плотность клеток в ядре Мейнерта у женщин по сравнению с мужчинами можно рассматривать как гендерную особенность женщин. Дорсомедиальное ядро, связанное с полями 47 и 9 лобной области коры мозга, которые ответственны за вегетативные, эмоциональные, а также мнестические и гностические функции, по плотности окруженных сателлитной глией нейронов имеют большие величины слева как у мужчин, так и женщин, несмотря на значительную индивидуальную вариабельность. У женщин по сравнению с мужчинами вентральное заднее латеральное ядро таламуса по количеству сателлитной глии и окруженных сателлитной глией нейронов имеет более выраженную асимметрию (с латерализацией по левому полушарию) и меньшую вариабельность, чем у мужчин. Возможно, это связано с тем, что левое полушарие играет ведущую роль в интегративной деятельности мозга.
В заключение отметим, что дальнейшее изучение проблемы нейроно-глиальных отношений не только корковых, но и подкорковых образований в аспекте полового диморфизма и асимметрии должно расширить наши представления о структурной организации мозга человека и его деятельности в норме и патологии.