Амигдалярный комплекс (АК) мозга располагается в медиальной части височной доли в глубине парагиппокампальной извилины [1].
Исследования последних десятилетий показали, что АК является уникальной формацией мозга, сочетающей в себе ядерный, палеокортикальный и межуточный компоненты [2], чем существенно отличается от других подкорковых образований. Было установлено, что АК имеет прямое отношение к формированию эмоций [3], эмоциональной памяти [4] и обучения, основанного на переживаемом эмоциональном опыте [5]. Однако наиболее интересной и важной для выживания каждого индивида особенностью функционирования АК является его участие в построении адекватной модели поведения в постоянно меняющихся условиях окружающей среды [6].
Центральное ядро АК мозга человека (nucleus amygdalae centralis) расположено в дорсальной части АК между апикальными частями базомедиального и базолатерального ядер (по классификации Джонстона) [7]. Оно представляет собой овалообразное скопление клеток мелкого и среднего размера [8], обнаруживаемое на гистологических срезах мозга в переднем отделе АК и заканчивающееся в конце его заднего отдела (см. рисунок).
Центральное ядро АК получает и отдает проекции к таким структурам ствола мозга, как дорсальное ядро блуждающего нерва (nucleus dorsalis nervi vagi) и ядро солитарного тракта (tractus solitarius), имеющим отношение к регуляции висцеральных функций: гомеостазу и висцеральному подкреплению адаптивного поведения [9]. Кроме того, оно связано с ретикулярной формацией, голубым пятном, околоручковыми ядрами, ядрами шва, компактной частью черной субстанции, латеральной гипоталамической зоной и др. [10].
Внутри АК центральное ядро получает проекции от полей переднего амигдалярного и парагиппокампального [11, 12] и направляет волокна к передней и задней частям коркового ядра; с другими формациями АК центральное ядро имеет реципрокные связи [10].
Таким образом, центральное ядро — формация АК, получающая и обрабатывающая весь спектр полисенсорной информации, которая в него поступает, и являющаяся связующим звеном между АК и другими формациями мозга.
Цель настоящего исследования — выявление межполушарной асимметрии в строении центрального ядра АК мозга у мужчин и женщин.
Материал и методы
Материалом исследования являлись непрерывные гистологические срезы (толщиной в 20 мкм) мозга 6 мужчин и 6 женщин (24 полушария) в возрасте от 19 до 55 лет (табл. 1), не страдавших неврологическими и психическими заболеваниями. Для изучения отбирался каждый 40-й срез. Материал был получен из коллекции Лаборатории анатомии и архитектоники мозга Научного центра неврологии РАН. Объем выборки в отдельно взятом полушарии составил 200 нейронов. Всего было произведено 4800 измерений.
Методы исследования
Гистологический метод: окраска препаратов по методу Ниссля (в модификации лаборатории анатомии и архитектоники мозга ФГБНУ «Научный центр неврологии» РАН).
Микроскопический метод: использовались световые микроскопы МБС-1 и МИКРОМЕД серия XSZ-H3. Была произведена калибровка микроскопа МИКРОМЕД с помощью объект-микрометра при увеличении в 1000 раз (об. 100 × ок. 10).
Морфометрический метод: в изучаемых структурах АК мозга проводилось измерение профильного поля нейронов (ППН). Для измерения выбирались нейроны, имевшие хорошо выраженные ядро, ядрышко и цитоплазматическую мембрану.
Статистический метод: обработку полученных количественных данных проводили с помощью программы Statistica 6.0. Выполненный W-тест Шапиро—Уилка на нормальность распределения изучаемого количественного признака показал наличие выборок с распределением, отличным от нормального. Исходя из этого, тест на равенство дисперсий не проводился, и для статистической обработки данных был выбран непараметрический метод: критерий Вилкоксона — для сравнения зависимых групп выборок, U-критерий Манна—Уитни — независимых [13]. Во всех случаях проверялась нулевая гипотеза об отсутствии отличий между выборками при уровне статистической значимости ≤0,01.
Результаты
Исследование величин ППН в центральном ядре АК мужчин и женщин показало, что случаи статистически значимых отличий между выборками площадей ППН в левом и правом полушариях мозга немногочисленны: по два у женщин и мужчин. Так, в изучаемой формации АК мозга женщин найден один случай асимметрии по левому полушарию (мозг Ае-1) и один — по правому (А-1). При более детальном рассмотрении полученных данных мы обнаружили тенденцию к правополушарной асимметрии в мозгах А-236 и Ар-32 и левополушарной — в мозге А-84. В одном случае (мозг А-239) вектор асимметрии обнаружен не был, на что указывают средние показатели величин ППН в левом и правом полушариях (р=0,813) (табл. 2).
У мужчин был выявлен один случай асимметрии по левому полушарию (мозг Акит-2) и один — по правому (Ае-7). Кроме того, полученные данные позволяют говорить о наличии в данной группе мужчин трех случаев тенденций к левополушарной асимметрии (мозги А-295, Акит-1 и Ар-18) и одного (мозг А-247) — равенства в средних показателях ППН в левом и правом полушариях (табл. 3).
Таким образом, у женщин обнаружилась слабовыраженная тенденция к асимметрии по правому полушарию, а у мужчин — противоположная направленность, выраженная более интенсивно.
Полученные результаты побудили нас провести более общее сравнение показателей величин ППН центрального ядра АК в левом и правом полушариях мозга в обеих группах. Выяснилось, что у мужчин (р=0,179) различия между выборками ППН левого и правого полушарий больше, чем у женщин (р=807). Следовательно, площадь ППН центрального ядра АК в левом и правом полушариях мозга у мужчин варьирует более сильно, чем у женщин (табл. 4).
Сравнительное изучение величин ППН центрального ядра АК мозга выявило однонаправленные статистически значимые отличия в морфологическом строении: в обоих полушариях измеренные нейроны данной формации мозга женщин значимо крупнее, чем у мужчин (p<0,01).
Обсуждение
В настоящем исследовании было обнаружено, что центральное ядро АК как у мужчин, так и женщин не имеет ярко выраженных признаков асимметричного строения в левом и правом полушариях мозга. Однако некоторые особенности все же были выявлены. Так, в центральном ядре женщин обнаружена слабовыраженная тенденция к межполушарной асимметрии изучаемого признака по правому полушарию. У мужчин данный структурный признак более вариабелен, имеет противоположный (левополушарный) вектор асимметрии. Различия по средней площади ППН в левом и правом полушариях мозга у мужчин менее выражены, чем у женщин. Наличие в данной формации мозга в одном из полушарий большего числа нейронов с увеличенной ППН, по-нашему мнению, может говорить о функционально приоритетной роли центрального ядра АК правого полушария в мозге женщин и левого — мужчин. Если наше предположение верно, то остается неясной его роль в этом случае. Опубликованы результаты исследований, целью которых являлось изучение вовлеченности центрального ядра АК комплекса мозга в процессы формирования [14] и восприятия [15] чувства страха, из других работ следует, что данная формация напрямую задействована в актуализации этих процессов [16, 17], а не является только проводниковой зоной сигналов о раздражителе в вышележащие подкорковые и корковые формации мозга. По данным других источников литературы, предпочтительная активация амигдалярного комплекса мозга человека в левом или правом полушариях может происходить в ответ на различные эмоционально сильные раздражители. Так, из результатов проведенных с использованием современных средств нейровизуализации работ следует, что при предъявлении испытуемым визуальных раздражителей в виде лиц людей, мимически переживающих чувство страха, была зафиксирована более быстрая [18] и объемная [19] активация АК левого полушария и у мужчин, и у женщин. Таким образом, выявленная нами тенденция к левополушарной асимметрии по величине ППН в мозге мужчин, возможно, указывает на большую склонность мужчин к восприятию эмоции страха, в то время как у женщин выявленный правополушарный вектор асимметрии может являться морфологическим субстратом способности к меньшему ее восприятию.