Сайт издательства «Медиа Сфера»
содержит материалы, предназначенные исключительно для работников здравоохранения. Закрывая это сообщение, Вы подтверждаете, что являетесь дипломированным медицинским работником или студентом медицинского образовательного учреждения.

Стойко Ю.М.

ФГБУ «НМХЦ им. Н.И. Пирогова» Минздрава России, Москва, Россия

Мазайшвили К.В.

Национальный медико-хирургический центр им. Н.И. Пирогова, Москва

Об эмбриогенезе венозной системы нижних конечностей человека

Авторы:

Стойко Ю.М., Мазайшвили К.В.

Подробнее об авторах

Журнал: Флебология. 2010;4(1): 4‑10

Просмотров: 967

Загрузок: 27

Как цитировать:

Стойко Ю.М., Мазайшвили К.В. Об эмбриогенезе венозной системы нижних конечностей человека. Флебология. 2010;4(1):4‑10.
Stojko YuM, Mazaĭshvili KV. On embryogenesis of the lower limb venous system in man. Flebologiya. 2010;4(1):4‑10. (In Russ.)

Распространенность патологии вен нижних конечностей, в частности варикозной болезни (ВБ), у человека необычайно высока. Большую роль в ее возникновении и развитии играет врожденная предрасположенность [1-4]. Эта предрасположенность реализуется в том числе через закладку венозной системы в эмбриональном периоде.

В процессе эволюции, при переходе предка человека к прямохождению, должны были возникнуть особенности строения венозной системы нижних конечностей, направленные на компенсацию возросшего гидростатического давления. С позиции эволюционизма, очевидно, что закладка венозной системы в эмбриогенезе может происходить в трех вариантах:

- атавистическом, при котором закладывается анатомический вариант строения, более характерный для ранних этапов эволюции человека и соответственно менее приспособленный для прямохождения;

- аккомодантном (от лат. аccomodatio - приспособление), который в эволюционном отношении является наиболее оптимальным вариантом венозной системы и предполагает низкую вероятность развития хронической венозной недостаточности (ХВН);

- футуристическом, при котором закладывается вариант строения венозной системы, до этого никогда ранее не существовавший у homo sapiens. Этот вариант развития имеет поисковый характер и может быть как полезным, так и вредным, а также индифферентным.

Так как ВБ возникает в филогенезе человека одновременно с прямохождением, есть основания полагать, что атавистический вариант закладки является фундаментом для возникновения и развития варикозного расширения вен. При таком взгляде на проблему открываются новые подходы к оценке риска возникновения и развития ХВН. Зная, какому из трех вариантов закладки какие соответствуют анатомические типы строения, можно, может быть еще и в раннем возрасте, определить группу лиц с высоким риском возникновения ВБ. Таким образом, мы можем близко подойти к реализации неосуществленной до сих пор идеи целенаправленной профилактики развития ВБ и ХВН у людей с высоким риском еще на доклинической стадии.

Установить анатомические критерии для каждого из вариантов закладки венозной системы можно только на основании данных о строении венозной системы на различных стадиях онто- и филогенеза. Работ, посвященных эмбриогенезу венозной системы нижних конечностей, крайне недостаточно. Публикации, которые освещают те или иные вопросы этой тематики, зачастую имеют противоречия в двух принципиальных вопросах: сроках формирования того или иного венозного отдела и источниках образования этих отделов [5-7].

Несомненно, стремление рассматривать онтогенез венозной системы в отрыве от артерий, мышц, нервов, скелета и прочих анатомических составляющих нижних конечностей обречено на ошибку. Поэтому нами была предпринята попытка на основании анализа данных литературы решить три задачи:

1. Воссоздать целостную картину развития конечности на начальном этапе эмбриогенеза.

2. Осветить «темные места» эмбриогенеза венозной системы.

3. Указать приоритетные направления дальнейших исследований в этой области.

Онтогенез нижних конечностей человека сложен и включает ряд последовательных этапов. Зачатки нижних конечностей возникают у эмбриона уже на 27-28-е сутки внутриутробного развития. Вначале они представляют собой выпячивания, состоящие из мезенхимальных клеток. Покрывает будущую конечность тонкий слой клеток эктодермы. На верхушке каждого зачатка слой эктодермы утолщается, образуя многослойный гребень, лишенный сосудов и называемый апикальным. Этот гребень оказывает особое влияние на нижележащую массу мезенхимы, инициируя рост конечности. Мезенхима содержит массу быстроделящихся клеток, за счет которых происходит дальнейший рост зачатка конечности. Мезенхимальные клетки, находящиеся в проксимальной части, постепенно дифференцируются, образуя сосуды и мезенхимальную (до 6-й недели внутриутробного развития), а затем хрящевую модель скелета. Центры оссификации появляются в хрящевых моделях длинных трубчатых костей к 12-й неделе внутриутробного развития. Миобласты, предшественники мышечных клеток, мигрируют в почки конечностей из дерматомиотомных участков сомитов (сомиты - симметричные парные бугорки, лежащие по обе стороны от хорды). По мере формирования костей миобласты скапливаются вокруг них и образуют пласты мышечной ткани, постепенно дифференцирующиеся в дорсальный (разгибательный) и вентральный (сгибательный) компоненты [8]. В течение 5-й недели внутриутробного развития нервные стволы из люмбосакральных сплетений врастают в массу мезенхимальной ткани зачатка конечности [9]. Вначале появляются аксоны двигательных нейронов, врастающие в образующуюся мышечную ткань вентральной и дорсальной областей. Чувствительные ветви появляются вслед за двигательными, используя последние в качестве направляющих для своего роста. Ветви нервов разделяют будущую конечность на дерматомы, которые сохраняются и во взрослом состоянии. Осевая линия, условно проведенная вдоль седалищного (аксиального) нерва, делит конечность на три части: преаксиальную (краниальную), аксиальную (осевую) и постаксиальную (каудальную) (рис. 1).

Рисунок 1. Эмбрион человека на 31-е сутки после оплодотворения. Четко визуализируются зачатки нижних конечностей. Осевая линия делит почку на преаксиальную (краниальную), аксиальную (осевую) и постаксиальную (каудальную) части.

В начале 7-й недели внутриутробного развития конечность вытягивается. Окончательно дифференцируются ее дорсальная (разгибательная) и вентральная (сгибательная) части, а также отделы, лежащие на границе между ними: преаксиальный (краниальный) и постаксиальный (каудальный). В это время происходит медиальный разворот конечности на 90°, так что разгибательная группа мышц становится лежащей по передней поверхности конечности. Примерно на 49-е сутки после оплодотворения можно определить лучи будущих пальцев в дистальной части конечности, в зоне формирующейся стопы. Самая первая артериальная система зачатка нижней конечности состоит из первичной аксиальной артерии и ее ветвей (рис. 2).

Рисунок 2. Схема кровоснабжения зачатка нижней конечности эмбриона человека на 38-39-е сутки внутриутробного развития. Определяются три главные оси венозного оттока. Основной дренаж крови осуществляется через постаксиальное венозное сплетение.
Постепенно первичная аксиальная артерия, пройдя ряд последовательных стадий, трансформируется в глубокую бедренную артерию на бедре, заднюю большеберцовую артерию и переднюю большеберцовую артерию - на голени.

В эмбриогенезе венозной системы нижних конечностей человека условно можно выделить три ключевые фазы:

- образование первичной венозной сети, которая представляет собой поверхностную систему вен;

- формирование глубокой системы вен;

- создание многочисленных анастомозов, ведущих к формированию окончательно сложившихся путей венозного оттока.

Первичная венозная сеть расположена поверхностно и развивается вдоль индуцирующих ее рост нервов. Только затем образуется глубокая система, которая вначале имеет вид лакун вдоль одноименных артерий, и в дальнейшем ее рост и развитие происходят вдоль и параллельно с этими артериями. В этом заключается различие между венозной поверхностной и глубокими системами. Кроме этого, не только в онто-, но и в филогенезе поверхностная венозная сеть появляется гораздо раньше глубокой [10].

Применительно к возникновению и развитию путей оттока венозной крови от нижних конечностей на сегодняшний день наиболее признанной считается теория трех направляющих нервных осей [6, 7]. Поверхностная венозная система появляется в зачатке конечности уже у 6-недельного эмбриона. Она представлена тремя коллекторами, отводящими кровь в задние кардинальные вены. Последние представляют собой магистральные венозные сосуды, расположенные по бокам от хорды и дренирующие заднюю часть эмбриона (нижней полой вены на этой стадии еще не существует). Эти три коллектора идут вдоль направляющих их рост нервов:

1. Вентрально расположен преаксиальный, или бедренный нерв. Он отдает чувствительную ветвь, называемую nervus saphenus. Венозное сплетение, образующееся вокруг этого нерва, называется преаксиальным. В последующем оно разделяется на большую подкожную вену (БПВ) и бедренную вену (БВ).

2. Вдоль оси конечности идет седалищный, или аксиальный нерв. Венозное сплетение, идущее вдоль этого нерва, называется осевым (аксиальным), или седалищным.

3. Постаксиальное венозное сплетение следует дорсально вдоль малого седалищного нерва, который у взрослого человека представлен задним кожным нервом бедра. Он идет вниз вдоль задней оси нижней конечности.

Образование первичной венозной сети. Доподлинно известно, что вначале образуется так называемое первичное капиллярное сплетение. Предшественники эндотелиальных клеток, рассеянные по мезенхиме, образуют агрегаты, которые затем принимают вид примитивных трубок, состоящих из одного слоя эндотелиальных клеток [11]. Эта примитивная капиллярная сеть позволяет протекать по ней крови, но постепенно становится функционально недостаточной, что заставляет капилляры конденсироваться. Под воздействием факторов роста к этим капиллярам мигрируют гладкомышечные клетки [12, 13]. Так образуется первый кровеносный сосуд зачатка конечности - осевая, или аксиальная артерия. Наиболее дистально расположенные венозные капилляры также сливаются и образуют так называемый маргинальный синус [14]. Существующие в первичной капиллярной сети многочисленные анастомозы, по мнению некоторых авторов [15], под воздействием тератогенных факторов могут сохраниться, приводя в дальнейшем к возникновению ангиодисплазий в виде артериовенозных фистул.

С образованием кровеносных сосудов первичный дренаж крови от зачатка нижней конечности осуществляется через постаксиальное венозное сплетение. Это происходит примерно на 38-39-е сутки после оплодотворения, когда длина эмбриона составляет всего около 8-9 мм. У основания зачатка конечности постаксиальная вена дренируется в седалищную и далее в таз. Там первое время кровь попадает в пупочную и частично в заднюю кардинальную вену. Затем кровоток полностью перенаправляется в последний сосуд. Постаксиальное венозное сплетение, называемое иначе эмбриональная латеральная маргинальная вена, является прообразом малой подкожной вены. На данной стадии именно она становится главным магистральным венозным коллектором формируемой нижней конечности (см. рис. 2). Артериальный приток в это время осуществляется аксиальной артериальной системой - седалищная артерия отходит прямо от пупочной артерии и спускается в развивающийся зачаток нижней конечности [16]. Таким образом, на этой стадии, продолжающейся примерно от 37 до 50 сут после оплодотворения, как приток, так и основной отток крови от нижней конечности осуществляется системой пупочных сосудов.

Следующая по срокам развития - большая подкожная вена, которая возникает примерно на 44-45-е сутки после оплодотворения напрямую из задней кардинальной вены. Одновременно из нее же развивается еще один дренирующий сосуд - прообраз БВ [5]. Это связано с дальнейшим удлинением конечности, прежде всего с ростом бедра. Возникновение БПВ и БВ является началом перестройки системы венозного оттока от постаксиальной системы, дренирующей кровь через седалищную вену, к преаксиальной системе БПВ и бедренных сосудов. На 50-е сутки внутриутробного развития нижняя конечность напоминает ласту за счет лучей образующихся пальцев. Происходит тазовая ротация (на 90°) и значительное удлинение конечности, дренирующая система окончательно передвигается вперед от постаксиальной системы к преаксиальной системе подвздошных вен [10]. Начинают появляться «взрослые» глубокие вены [5]. В этот момент основной отток крови осуществляется через БПВ.

Артериальный приток тоже претерпевает похожие изменения. Бедренная артерия, ветвь наружной подвздошной артерии, входит в конечность и в canalis adductorius анастомозирует с седалищной артерией. Седалищная артерия попадает на переднюю поверхность через ramusperforans cruris, которая пенетрирует проксимальную часть пространства между образующимися берцовыми костями [16]. Из ramus perforans cruris «вырастает» передняя большеберцовая артерия.

Если на описанной стадии редукция эмбриональных седалищных сосудов задерживается, то могут развиться такие виды ангиодисплазий, как синдром Клиппеля-Треноне, персистирующие седалищная и латеральная маргинальная вены; персистирующая седалищная артерия [15-18].

Формирование глубокой системы вен и межсистемных венозных анастомозов. Именно удлинение конечности с тазовой ротацией, происходящее примерно на 50-е сутки после оплодотворения, можно считать рубежом, на котором заканчивается основная роль первичной поверхностной сети (системы эмбриональной латеральной маргинальной вены, прообраза малой подкожной вены - МПВ) в оттоке венозной крови. В результате происходящей ротации (окончательно она заканчивается только после рождения) дорсальная поверхность конечности превращается в переднюю, а вентральная - в заднюю. Соответственно, расположенная ранее впереди преаксиальная система венозных коллекторов становится медиальной, а располагавшаяся каудально постаксиальная система МПВ смещается на заднюю поверхность конечности. Для перенаправления кровотока из системы седалищной (аксиальной) в систему бедренных (преаксиальных) сосудов начинают образовываться межсистемные венозные анастомозы. Поскольку основной дренаж крови смещается в БПВ, возникающие анастомозы идут от постаксиального (МПВ) в преаксиальное сплетение. По ним почти вся кровь от голени уходит в БПВ. Этот анастомоз сохраняется и во взрослом состоянии в виде бедренно-подколенного тракта и вены Джиакомини [19].

Постепенно с дальнейшим ростом конечности основной отток крови начинает смещаться в глубину от БПВ в БВ. Это связано с тем, что глубокая венозная ось конечности становится функционально самым коротким путем к венозному коллектору основания растущей конечности. Образуется аксиально-преаксиальный анастомоз между седалищной и бедренной венами. БВ окончательно становится основным дренирующим сосудом нижней конечности (рис. 3).

Рисунок 3. Схема оттока крови на 50-е сутки внутриутробного развития. Появление «взрослых» глубоких сосудов и образование межвенозных анастомозов. Основным венозным коллектором становится преаксиальное сплетение.
С этого момента седалищная вена окончательно утрачивает свое значение и постепенно атрофируется (во взрослом состоянии она сохраняется лишь в виде небольших аркад вдоль седалищного нерва и нижней ягодичной вены). Аксиально-преаксиальный анастомоз, расположенный вентрально по отношению к оси конечности, со временем превращается в глубокую вену бедра.

Наступает момент образования многочисленных анастомозов и формирования окончательного вида венозной системы. Уровень подколенной вены в этот период становится перекрестьем трех основных венозных осей. Седалищная вена анастомозирует с растущей вниз бедренной веной, образуя подколенную вену. Последняя в конечном итоге «захватывает» венозный дренаж из МПВ. Происходит формирование вначале подколенной вены, а затем сафенопоплитеального соустья (СПС). После того как бедро вытягивается из туловища, МПВ обособляется и теряет связь с седалищной системой. Поскольку это происходит достаточно поздно как в онто,- так, кстати, и в филогенезе, мы можем наблюдать значительную вариабельность в расположении СПС [6, 10, 20]. Кроме собственно СПС, во взрослом состоянии могут сохраняться и другие анастомозы МПВ с глубокими венами. Они бесспорно являются пережитками постаксиально-аксиопреаксиальных анастомозов, существовавших в период эмбрионального развития. Описаны три такие вены - остатки эмбриональных межвенозных анастомозов [6]:

1. Краниальное продолжение МПВ, задняя подкожная вена, бедренно-подколенный тракт, вена Джиакомини. Продолжается от подкожной части СПС вверх и вдоль заднего кожного нерва бедра, по срединной линии. В верхней части изменяет свой ход медиально и соединяется с БПВ.

2. Задняя субфасциальная вена - начинается от СПС и идет по задней поверхности бедра субфасциально, затем или теряется в массиве задней группы мышц бедра или анастомозирует с глубокой веной бедра или аркадами вдоль седалищного нерва - остатками седалищной вены.

3. Задняя вена бедра - отходит от СПС или подколенной вены и лежит вдоль задней поверхности бедренной кости, анастомозируя с глубокой веной бедра или с остатками седалищной вены.

Отдельного внимания заслуживают перфорантные вены. Работ, посвященных их возникновению и развитию в эмбриогенезе, совсем мало. Известно, что они присутствуют уже у 16-недельного эмбриона [21]. Безусловно, их образование также является следствием возникновения анастомозов между венозными стволами в эмбриональный период развития. При всем этом механизмы их возникновения остаются практически неизученными.

Окончательно венозная система принимает вид, близкий к «взрослому», к 13-й неделе внутриутробного развития. В этот же период появляются клапаны в поверхностных и глубоких венах конечностей [22, 23].

Несомненно, описание механизма развития венозной системы неполно. В закладке и формировании венозной системы нижних конечностей остается еще много белых пятен. Открытым остается вопрос об образовании сафено-феморального соустья (СФС), рефлюкс по которому служит краеугольным камнем в развитии варикозной болезни у большинства больных. Неизвестны точные сроки его возникновения. Так как СФС имеет постоянную анатомическую локализацию практически у всех людей, то вероятно его формирование является каким-то важным этапом эмбриогенеза. Вполне возможно, оно служит индуктором для дальнейшего органогенеза вен (а может и не только вен) нижних конечностей. Как уже указывалось, источником образования БПВ и БВ служит преаксиальное венозное сплетение. При этом БПВ возникает сразу отдельным сосудом из задних кардинальных вен и только затем соединяется с БВ [5]. Однако неясно, образуются ли сразу два отдельно лежащих сосуда (БПВ и БВ) или существует какой-то сосуд-предшественник, который в определенный момент разделяется в области будущего СФС. В первом варианте в какой-то момент должен произойти «захват» БПВ бедренной веной. Изучая анатомию этой зоны, мы находим вариабельность количества и места впадения притоков в БПВ при поразительном постоянстве самой зоны соустья БПВ с БВ. На основании этого более вероятным нам представляется образование двух сосудов (БПВ и БВ) в зоне соустья с последующим «захватом» в него притоков БПВ. СФС, как и СПС, имеет свои особенности строения у разных людей. Является ли тот или иной вариант строения соустья, формируемый при закладке атавистическим, аккомодантным или футуристическим, - покажет дальнейшее изучение развития венозной системы в онто- и филогенезе.

Не до конца раскрыт механизм образования так называемого латерального варикоза. В литературе [24] давно утвердилось мнение, что эта патология имеет своим источником остаток эмбриональной латеральной вены. Представление это достаточно аргументировано и основано преимущественно на схожести проявлений латерального варикоза и клинической картины при синдроме Клиппеля-Треноне [25]. Между тем при изучении эмбриогенеза венозной системы мы не нашли бесспорных указаний на связь эмбриональной латеральной вены (т.е. постаксиального венозного сплетения, прямого предшественника МПВ) и расширенного притока БПВ, который мы наблюдаем при латеральном варикозе.

В филогенезе у тетраподых (т.е. имеющих четыре конечности) животных основным поверхностным венозным коллектором служит МПВ. Даже у наших ближайших родственников - обезьян основной дренаж крови от поверхностных структур задних конечностей осуществляет МПВ [26]. Смещение основного венозного оттока от МПВ к БПВ произошло, по-видимому, в результате перехода к прямохождению. Это одно из приспособительных изменений, связанное со значительным удлинением конечности, и прежде всего бедра. Нагрузка возросшим объемом крови на удлиненный ствол БПВ, окруженный недостаточно прочным фасциальным футляром, вполне вероятно может приводить к функциональной его неполноценности у определенной части человеческой популяции. При этом следует отметить, что на голени, претерпевшей в процессе эволюции меньшее удлинение, фасциальный футляр БПВ гораздо толще и прочнее и варикозная трансформация ствола БПВ в нижней и средней трети голени встречается редко.

СПС у тетраподых животных находится достаточно высоко. Существует мнение, что в филогенезе млекопитающих оно смещалось дистальнее, а его расположение в подколенной ямке стало свойственно только человеку. В связи с этим низко расположенное СПС предрасполагает к развитию несостоятельности его клапанного аппарата [10].

Таким образом, и с позиций эволюционизма гипотеза «врожденного фундамента» для возникновения заболеваний вен нижних конечностей представляется достаточно обоснованной. Эволюция человека, а вместе с ним венозной системы нижних конечностей, продолжается.

Для раскрытия механизмов, которые предшествуют развитию патологии вен нижних конечностей, мы посчитали важным выделить следующие приоритетные направления дальнейших эмбриологических исследований:

1. Точное определение источника и сроков образования БПВ и БВ.

2. Определение механизма и сроков формирования СФС.

3. Определение источника и сроков образования латерального притока БПВ.

4. Изучение этапов и срока образования фасциальных футляров магистральных вен.

К настоящему моменту в эмбриологии венозной системы нижних конечностей имеется больше вопросов, чем ответов на них. Изучение фундаментальных механизмов развития человека и ответы на эти вопросы могут не только открыть новые теоретические горизонты, но и иметь прикладное значение в клинической практике.

Подтверждение e-mail

На test@yandex.ru отправлено письмо со ссылкой для подтверждения e-mail. Перейдите по ссылке из письма, чтобы завершить регистрацию на сайте.

Подтверждение e-mail