Периферические вестибулярные афференты передают сигналы, обусловленные ускорением головы, в ствол мозга и мозжечок, к различным рефлекторным аппаратам. Среди них вестибулоокулярный рефлекс, который стабилизирует взор во время движений головы, вестибулоспинальный рефлекс, обеспечивающий положение головы и тела в пространстве. Вестибулокортикальный путь передает вестибулярные сигналы в кору головного мозга, участвуя в реализации когнитивных процессов, пространственного представления тела и восприятия собственных движений [1]. Вестибулярные сигналы интегрируются с другими сенсорными сигналами для обеспечения восприятия собственных движений. Восприятие собственного движения, необходимое для навигации в пространстве, — это способность воспринимать движение, совершаемое нашим телом, или изменение его направления. Помимо обеспечения четкого представления себя в пространстве, восприятие собственного движения имеет большое значение для выполнения различных повседневных задач — балансирования в положении стоя, ходьбы, управления транспортными средствами и пр. [2, 3].

Развитие методов функциональной нейровизуализации улучшает понимание анатомической и физиологической организации вестибулярной коры человека. В отличие от других видов сенсорного гнозиса (зрительного, слухового и соматосенсорного), за которые отвечают отдельные зоны коры, вестибулярная кора интегрирует мультимодальную сенсорную информацию [4]. Центральной областью является теменно-островковая вестибулярная кора (ТОВК), представляющая собой часть перисильвиевой области, включающей островковую, теменную и височную доли [5].

Для изучения вестибулярной коры используются различные методы вестибулярной стимуляции (калорическая, гальваническая и слуховая), разрабатывается магнитная вестибулярная стимуляция для воздействия на нее [6, 7]. В последние годы появились сообщения о том, что у некоторых пациентов после вестибулярной стимуляции снижается или вовсе отсутствует восприятие собственного движения, но при этом наблюдаются нормальные вестибулярные рефлексы [8]. Это также наблюдается у пожилых, у пациентов с черепно-мозговой травмой (ЧМТ) и нейродегенеративными заболеваниями. Однако пока не достигнуто четкого согласия относительно механизма, опосредующего эту патологию [3].

Функциональная анатомия вестибулярной коры

В настоящее время у животных обнаружены по меньшей мере десять различных областей мозга, которые реагируют на вестибулярную стимуляцию, эти области также имеются у человека. Вестибулярные области, идентифицированные с помощью калорической, гальванической и слуховой вестибулярной стимуляции, в основном расположены в глубине латеральной борозды и в перисильвиевой коре, которая представляет собой пространство вокруг сильвиевой щели. Они также обнаруживаются в первичной соматосенсорной, задней теменной, лобной, экстрастриарной коре, поясной извилине и гиппокампе. Вместе они образуют вестибулярную кору — широкую сеть мультисенсорных областей [9, 10].

В отличие от других видов сенсорного гнозиса вестибулярная кора не имеет единой первичной области; все регионы являются мультимодальными и интегрируют вестибулярные сигналы со зрительными, соматосенсорными и проприоцептивными входами [11].

Доминантные отношения вестибулярной коры

Мозг человека состоит из двух полушарий, которые имеют специализированные функции, определяемые эволюцией, генетикой и развитием. Наиболее известными примерами специализации полушарий являются право-леворукость и речь. Тем не менее речь строго не сопряжена с праворукостью, поскольку у большинства правшей и почти у 70% левшей в речи доминирует левое полушарие [12]. Сенсорная информация обрабатывается в обоих полушариях, но латерализация может зависеть от контекста. Так, результаты исследований, проведенные с применением функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) и магнитоэнцефалографии, показали, что правая слуховая кора более активна во время пассивного прослушивания звука, исходящего из разных мест [13].

Вестибулярная система уникальна тем, что нуждается в постоянной связи между правым и левым полушариями мозга на разных уровнях для создания единого восприятия движения, гравитации и пространственной ориентации [14]. Это единое восприятие позволяет поддерживать постуральный баланс при ускорениях тела. Однако вестибулярная кора, которой необходима постоянная связь между двумя полушариями, имеет латерализацию функций, аналогичную речевому и моторному доминированию. Исследования, проведенные при помощи позитронно-эмиссионной томографии, показали, что в вестибулярной кортикальной сети доминирует правое полушарие у правшей и левое — у левшей [15]. Эти данные были подтверждены результатами фМРТ на фоне гальванической и акустической вестибулярной стимуляции [5]. Анализ опубликованных результатов нейровизуализации вестибулярной системы у человека подтвердил доминирование правого полушария у правшей и обнаружил, что основной областью вестибулярной корковой системы являются теменная оперкулярная область, островковая доля и теменная покрышка (operculum) [16].

Теменно-островковая вестибулярная кора

ТОВК играет доминирующую роль в обработке вестибулярной информации. Впервые она была идентифицирована у обезьян в теменной покрышке, задней части островка и ретроинсулярной области [17]. ТОВК тесно связана с другими вестибулярными областями: первичной и вторичной соматосенсорной корой, а также премоторной и задней теменной корой. Она также посылает проекции на вестибулярные ядра ствола мозга. ТОВК объединяет вестибулярную, зрительную и соматосенсорную информацию для создания представления о движении головы в пространстве [2]. Эта информация используется для контроля движений глазных яблок, поддержания позы и равновесия, она играет важную роль в телесном сознании, познании и восприятии силы тяжести [18]. Точное расположение ТОВК человека до сих пор неясно, но, вероятно, она расположена в задней и передней частях островка, теменной покрышке и височно-теменном соединении [19].

ТОВК считается наиболее важной областью для формирования восприятия движения своего тела, пространственной ориентации и представления тела, при этом стимуляция этой области вызывает у человека вестибулярные ощущения, а поражения ухудшают субъективное восприятие вертикальности. Электрофизиологические исследования показывают, что нейроны ТОВК имеют средний индекс распознавания вестибулярного стимула выше 0,7, что указывает на сильную избирательность вестибулярных сигналов, тогда как их зрительный индекс ниже 0,5; данный факт подтверждает представление о том, что ТОВК — моносенсорная вестибулярная область [20].

Первичная соматосенсорная кора

Функциональные нейровизуализационные исследования показали, что вестибулярная стимуляция активирует первичную соматосенсорную кору, которая обрабатывает информацию о прикосновении и положении тела [21]. Исследования, проведенные у человека, также выявили активацию первичной соматосенсорной коры в областях, которые могут быть эквивалентны областям 3aHv и 3aNv у обезьян. Эти области расположены в соматосенсорных зонах кисти/руки и шеи/туловища. Вестибулярные проекции первичной соматосенсорной коры могут точно кодировать положение различных сегментов тела в пространстве посредством мультисенсорной конвергенции и тем самым обеспечивать постуральный контроль [22]. Вестибулосоматическая конвергенция в соматосенсорной коре может объяснять влияние вестибулярной стимуляции и вестибулярных заболеваний на тактильное и проприоцептивное восприятие. Вестибулярная система посылает сигналы в первичную соматосенсорную кору, которые помогают мозгу интегрировать информацию о прикосновениях, положении и движениях тела. Это позволяет сохранять равновесие и поддержание позы, а также точно воспринимать окружающий мир.

Задняя теменная кора

Задняя теменная кора (ЗТК) представляет область анализа вестибулярной информации, отличную от вестибулярной области первичной соматосенсорной коры. ЗТК активируется путем стимуляции либо отолитового органа, либо полукружных каналов, т.е. объединяет информацию от обоих типов вестибулярных рецепторов. Считается, что ЗТК включает вентральную (ВВТО) и медиальную внутритеменные области. Нейроны ВВТО реагируют на вестибулярные, зрительные и тактильные стимулы и создают представление трехмерных вращений и перемещений тела. ВВТО тесно связана с моторной корой и ТОВК, что позволяет предполагать ее роль в координации движений тела и самоосознании движений [21, 23].

Лобная кора

Нейровизуализационные исследования позволили установить, что вестибулярная стимуляция активирует несколько областей лобной коры, включая первичную моторную и премоторную кору, дополнительную двигательную область, дорсолатеральную префронтальную кору и среднюю/верхнюю лобную извилину. Первичная моторная и премоторная кора участвует в контроле движений тела, поддержания позы и движений глазных яблок. Дополнительная двигательная область участвует в планировании и выполнении сложных движений. Дорсолатеральная префронтальная кора и средняя/верхняя лобная извилина участвуют в когнитивных процессах — поддержании внимания, принятии решений и пространственном планировании. Считается, что вестибулярные проекции лобной коры участвуют в координации движений тела, поддержании позы и движений глазных яблок в ответ на вестибулярную стимуляцию [24].

Зрительная кора

Зрительная и вестибулярная системы являются двумя важными источниками информации для восприятия собственного движения. Медиально-дорсальная часть верхней височной области коры головного мозга макаки обрабатывает зрительное движение и интегрирует его с вестибулярной информацией для создания единого представления собственного движения. Обследования человека с помощью нейровизуализации показали, что гальваническая и калорическая вестибулярная стимуляция активирует кортикальную зрительную область, известную как человеческий гомолог верхнемедиальной височной области у обезьян. Это открытие подтверждается результатами электрофизиологических исследований на обезьянах, которые показали, что верхнемедиальная височная область содержит нейроны, реагирующие на естественную вестибулярную стимуляцию и зрительный поток [25].

Поясная кора

Поясная кора — область мозга, опосредующая различные функции, включая контроль моторики, поддержание внимания, контроль эмоций и обработку вестибулярной информации. Одна область поясной извилины обезьяны, специфически участвующая в вестибулярной обработке, соединяется с двумя другими вестибулярными областями мозга: ТОВК и соматосенсорной областью 3a. Нейровизуализационные исследования показали, что вестибулярная стимуляция человеческого мозга активирует как переднюю, так и заднюю часть поясной извилины [26]. Передняя поясная кора участвует в моторном контроле и поддержании внимания, а задняя — в пространственной обработке и памяти. Задняя поясная кора может участвовать в интеграции вестибулярной информации с другой сенсорной информацией для создания единого представления о движении и положении тела в пространстве. Поясная кора также может участвовать в контроле движений и поддержании позы в ответ на вестибулярную стимуляцию [27, 28].

Гиппокамп

Исследования при помощи фМРТ показали, что вестибулярная стимуляция активирует гиппокамп, который участвует в пространственной навигации и памяти. Это говорит о том, что гиппокамп участвует в обработке вестибулярной информации, помогающей нам ориентироваться в окружающей среде и запоминать свое местоположение. Электрофизиологические исследования также показали, что нейроны гиппокампа обезьяны реагируют на вестибулярную стимуляцию. Кроме того, активность клеток гиппокампа, связанных с анализом положения и направления движения головы, зависит от вестибулярных сигналов. Вестибулярные нарушения, включая головокружение, являются одними из наиболее частых симптомов, сопровождающих преходящую глобальную амнезию и преходящую топографическую дезориентацию из-за поражений гиппокампа [29, 30].

Мозжечок и синаптическая пластичность

Мозжечок участвует в обработке вестибулярной информации и постуральном контроле, получая входные сигналы от вестибулярных ядер и способствуя интеграции вестибулярных, проприоцептивных и зрительных сигналов для постурального контроля. Задняя островковая доля как часть вестибулярной коры реагирует на вестибулярные сигналы и играет роль в построении пространственной карты тела [31]. Синаптическая пластичность вестибулярной коры и связанных с ней сетей очевидна после вестибулярного повреждения: повышенная плотность синапсов наблюдается в лобных и островковых областях, а также в двигательной, соматосенсорной и теменной ассоциативной коре, что отражает адаптивную реакцию компенсации [32]. Двусторонняя организация и межполушарные связи, включая транскаллозальные пути, необходимы для интеграции вестибулярной информации и поддержания глобального восприятия, при этом мозолистое тело играет ключевую роль в межполушарной координации и интеграции.

Вестибулярная агнозия

Агнозия определяется как отсутствие узнавания и понимания раздражения, поступающего как из окружающего мира, так и из собственного организма, при условии сохранения чувствительности и сознания. Выделяют зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую, тактильную агнозию и аутотопагнозию [33]. К агнозиям также относятся иные специфические и сложные нарушения в пределах одного вида чувствительности (прозопагнозия, анозогнозия, симультанная агнозия).

Информация от органов равновесия, в частности от рецепторов лабиринта, также обрабатывается кортикальными структурами, однако вестибулярная агнозия как клинический феномен была описана только в 2021 г. В ходе клинического исследования у 15 из 37 пациентов с острой ЧМТ была впервые диагностирована вестибулярная агнозия — состояние головного мозга, которое приводит к потере восприятия головокружения и нарушению равновесия [8]. Исследователи обнаружили, что у этих пациентов расстройства равновесия носили более тяжелый характер, чем у пациентов с ЧМТ без вестибулярной агнозии, поскольку они не ощущали головокружение (нарушение равновесия) — один из основных признаков расстройств равновесия у пациентов с ЧМТ. В результате врачи в 7 раз реже диагностируют нарушения равновесия у пациентов с ЧМТ и вестибулярной агнозией, чем у тех, у которых агнозии нет.

Чтобы оценить способность пациентов воспринимать головокружение, использовали вращающийся стул в полностью затемненном помещении, стойку со свободно опущенными руками, расставленными на расстоянии 8 см друг от друга пятками, при этом пациенту было дано задание сохранять равновесие. Оказалось, что у 15 из 37 пациентов с ЧМТ, включенных в основное исследование, имелась вестибулярная агнозия. У 16 из 37 пациентов с доброкачественным позиционным пароксизмальным головокружением (ДППГ), но в группе вестибулярной агнозии врачи в 7 раз реже диагностировали заболевания внутреннего уха, поддающиеся лечению, поскольку пациенты не жаловались на головокружение. Это означает, что пациенты, которые больше всего нуждаются в оценке состояния равновесия и лечении, реже всего получают его. Авторы также обнаружили, что пациенты с вестибулярной агнозией имели большую постуральную нестабильность и более обширное диффузное повреждение белого вещества головного мозга по сравнению со здоровыми добровольцами [8]. Следует отметить, что ранее были опубликованы сообщения о снижении или отсутствии восприятия собственных движений после калорической стимуляции в различных группах населения, таких как пожилые люди [34—36], пациенты со спиноцеребеллярной дегенерацией [37] и цереброваскулярными заболеваниями [38, 39].

В настоящее время часто сообщается о нарушениях в теменной коре при вестибулярной агнозии. Известно, что эта область, помимо прочей сенсорной информации, интегрирует вестибулярную информацию и создает (формирует) представление пространства [15, 19]. Таким образом, теменная доля может представлять собой весьма интересную область, когда речь заходит о выявлении нейрофизиологических маркеров вестибулярной агнозии. Но теменная кора является частью более крупной сети головного мозга, опосредующей вестибулярную агнозию. Весьма вероятно, что лобная и височная доли и даже подкорковые области (например, мост) могут быть связаны с развитием вестибулярной агнозии. Этот факт может поддержать гипотезу о том, что вестибулярная агнозия может быть вызвана неизвестной в настоящее время сетью мозга, а не какой-то одной областью.

С клинической точки зрения важно, что пациенты с вестибулярной агнозией реже обращаются по поводу вестибулярных нарушений, поскольку либо не ощущают головокружения, либо ощущают его менее остро, что делает его менее субъективно значимым для их повседневной жизни. В результате вестибулярные расстройства у них могут быть диагностированы позже, чем у людей без вестибулярной агнозии, или вообще могут быть неправильно диагностированы, что способно вести к задержке надлежащего лечения [40]. Например, ДППГ является наиболее распространенным периферическим вестибулярным расстройством и основной причиной нарушения равновесия и падений у пожилых людей. Сообщалось, что вестибулярная агнозия приводит к резкому увеличению количества недиагностированных случаев ДППГ [41]. Без постановки диагноза такие пациенты могут остаться без лечения, что повышает риск их падения. Хорошо известно, что падение оказывает серьезное воздействие на человека, является предотвратимым бременем для системы здравоохранения [42, 43] и может привести к долгосрочным функциональным нарушениям или даже гибели от несчастных случаев.

Заключение

Вестибулярная кора играет решающую роль в поддержании равновесия, позы и пространственной ориентации. Развитие в последние годы различных методов вестибулярной стимуляции и нейровизуализации привело к лучшему пониманию функциональной нейроанатомии вестибулярной коры. Однако современные методы вестибулярной стимуляции часто являются нефизиологичными и, следовательно, не могут точно отражать естественные вестибулярные стимулы, поэтому необходимы дальнейшие исследования, чтобы выяснить, как вестибулярная кора реагирует на естественные стимулы.

В последние годы сообщалось, что у некоторых пациентов наблюдается снижение или отсутствие восприятия собственных движений после вестибулярной стимуляции, но при этом наблюдаются нормальные вестибулярные рефлексы. Это явление, известное как вестибулярная агнозия, также встречалось у пожилых, пациентов с ЧМТ и нейродегенеративными заболеваниями. Однако пока нет четкого консенсуса относительно механизма, опосредующего вестибулярную агнозию. Лучшее понимание механизмов, ответственных за ее возникновение, имеет решающее значение для оптимизации выявления и реабилитации этого состояния. Фактически, поскольку неизвестен ни один объективный клинический тест для оценки восприятия самодвижений, понимание механизма, регулирующего аномальное его восприятие, представляет собой первый шаг к разработке соответствующего теста, а затем обеспечивает конкретный протокол вестибулярной реабилитации.

Вклад авторов: концепция и дизайн исследования — Есин Р.Г., Есин О.Р.; сбор и обработка материала — Сахапова Л.Р., Есин Р.Г.; статистический анализ данных — Есин О.Р.; написание текста — Есин О.Р., Сахапова Л.Р.; научное редактирование — Есин Р.Г.

Authors contribution: study design and concept — Esin R.G., Esin O.R.; data collection and processing — Sakhapova L.R., Esin R.G.; statistical analysis — Esin O.R.; text writing — Esin O.R., Sakhapova L.R.; scientific editing — Esin R.G.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.