Екушева Е.В.

Отдел патологии вегетативной нервной системы Научно-исследовательского центра Первого Московского государственного медицинского университета им. И.М. Сеченова, Москва

Дамулин И.В.

кафедра нервных болезней Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова

К вопросу о межполушарной асимметрии в условиях нормы и патологии

Журнал: Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2014;114(3): 92-97

Просмотров : 526

Загрузок : 19

Как цитировать

Екушева Е. В., Дамулин И. В. К вопросу о межполушарной асимметрии в условиях нормы и патологии. Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2014;114(3):92-97.

Авторы:

Екушева Е.В.

Отдел патологии вегетативной нервной системы Научно-исследовательского центра Первого Московского государственного медицинского университета им. И.М. Сеченова, Москва

Все авторы (2)

Межполушарная асимметрия (МА) согласно современным представлениям рассматривается как сложная система взаимодействия полушарий головного мозга, являясь базовой для нормального функционирования ЦНС. Она играет большую роль в регуляции моторных актов, в том числе при разных формах двигательных расстройств [1, 2]. Существует большое количество данных о разном вкладе левого и правого полушарий в деятельность головного мозга человека, а также различных аспектах функцио­нальной межполушарной асимметрии (ФМА) - онтогенетическом [3], морфологическом [4] как в норме, так и при различных патологических процессах [5]. Однако, несмотря на достаточно длительную историю изучения данной проблемы и огромное количество публикаций, посвященных различным аспектам и особенностям ФМА, законченной теории, объясняющей функциональную асимметрию больших полушарий, пока не существует [6].

Термин «ФМА головного мозга» появился после работ французского анатома и хирурга Поля Брока, который отметил связь между повреждением левого полушария и развитием афазии [7]. Представления о ФМА сложились под влиянием двух групп фактов: исследований локальных поражений мозга, показавших, что повреждение симметричных областей полушарий сопровождается различной клинической симптоматикой, а также из вполне очевидного наблюдения за моторной асимметрией рук человека [8]. Это позволило предположить наличие в мозге человека стабильно существующей латерализации функций. Указанные представления поддерживаются морфологическими и отчасти нейрохимическими данными о наличии структурных различий в строении полушарий мозга [8]. Существует классическая концепция ФМА, в которой сформулировано понятие о наличии одного доминантного полушария [7].

Развитие ФМА в течение жизни

Считается, что основные особенности асимметрии закладываются к моменту рождения ребенка [9], а формирование ФМА происходит в первые годы жизни в процессе развития речи и овладения сложными предметными действиями [2, 10]. Феномен МА проявляется не сразу, поскольку мозолистое тело начинает полноценно функционировать лишь к 2 годам [11].

На ранних этапах онтогенеза ведущая роль принадлежит правой гемисфере мозга, и развитие межполушарных отношений идет «справа налево» [10]. Предпосылки к «опережающему» функционированию правого полушария являются анатомическими и заложены от рождения [10]. Их формирует такая организация афферентных путей, которая обеспечивает опережающий приход информации в проекционные поля правой гемисферы по сравнению с симметричными зонами левой [10]. При этом разномодальные сенсорные системы правого полушария менее дифференцированы и более тесно связаны друг с другом [12]. Благодаря таким морфофункциональным особенностям афферентные звенья психических функций закладываются у ребенка преимущественно в правом полушарии. С развитием речи и сложных произвольных движений (т.е. эфферентные звенья психики) активно функционирует уже левое полушарие [10]. По данным разных авторов [2, 5, 6, 10], правшами являются от 33 до 55% населения, у которых наблюдается четкая латерализация афферентных и эфферентных звеньев высшей нервной деятельности. При этом ФМА после периода ее формирования в детском возрасте является весьма стабильной [1, 7, 13].

Предметом активного изучения остается проблема возрастных изменений межполушарных взаимодействий, перестройки функциональной активности правого и левого полушарий головного мозга в процессе старения [8, 14]. С возрастом происходит постепенное сглаживание межполушарных различий, возможно, являясь выражением процессов пластичности и компенсаторным механизмом, препятствующим развитию связанных со старением дегенеративных изменений [15]. Одними авторами [8] высказывается предположение, что сглаживание МА происходит в основном за счет снижения активности левого полушария, и отмечается, что в старческом возрасте в большинстве случаев преобладает активность правой гемисферы. Другими исследователями [16] постулируется положение преимущественного снижения при старении функциональной активности правого полушария.

Cтруктурно-функциональная организация межполушарной асимметрии

До сих пор существует мнение, что морфологическим субстратом ФМА являются вторичные (проекционно-ассоциативные) и третичные (зоны перекрытия) области коры [12]. В основе асимметрии лежит различная организация функциональных систем правого и левого полушария, которая определяется многими факторами, в том числе анатомическими, нейрохимическими, иммунологическими, электрофизиологическими [2, 6, 8, 17, 18].

В большинстве работ акцентируется внимание на асиммет­рии речедвигательных и моторных областей коры головного мозга [2, 6, 18-22]. В частности, активно обсуждается гипотеза о структурно-функциональной асимметрии моторной коры обоих полушарий, однако точные механизмы, обеспечивающие эту асимметрию, до конца неизвестны [21].

Рассматриваются различия в анатомическом строении полушарий головного мозга. Так, имеются отличия в размерах цитоархитектонических полей в височных долях правой и левой гемисферы [20]. Височная область и затылочная доля практически всегда больше в левой гемисфере, как и выраженность борозд, и плотность клеток [23]. Описана асимметрия аркуатного пучка, соединяющего зону Брока и Вернике - в левом полушарии у правшей в среднем он на 25% больше в диаметре, чем в правом [24]. В целом асимметрия полей, входящих в состав моторных и сенсорных речевых зон, выше примерно в 1,5 раза, чем в других областях мозга, что объясняет наличие моторной и сенсорной асимметрии головного мозга [6, 18, 19]. В последние годы все большее внимание исследователей [7, 25, 26] привлекают данные об асимметрии вегетативной нервной системы.

Между полушариями головного мозга существуют различия. Это касается анализа стимулов, способа обработки поступающей информации [7] и управления движением в зависимости от его сложности при регуляции различных видов деятельности [27]. Левое полушарие предопределяет начальную траекторию [28] и амплитудные характеристики движения [29], а правое - конечное положение [28] с учетом пространственных характеристик [29].

Предполагается различная связь полушарий со стволовыми структурами мозга [31], например преимущественная связь ретикулярной формации ствола - с левой гемисферой, а диэнцефальных структур - с правой [32]. При этом обсуждается различный характер взаимодействия корковых и подкорковых структур у правшей и левшей: у правшей имеется более сложный и дифференцированный характер межполушарных взаимодействий, отражающих реципрокные влияния различных регуляторных систем мозга по сравнению с левшами [5, 19]. Обсуждается дифференцированное участие гемисфер в деятельности различных функциональных систем [8].

Также в головном мозге человека имеется нейробиохимическая и метаболическая асимметрия [30]. Биохимические процессы протекают сопряженно в симметричных образованиях мозга, при этом они различны в разных гемисферах как по количественным, так и по качественным характеристикам [33]. Именно эти различия оказывают влияние на формирование особенностей внутриполушарных и межсистемных взаимосвязей электрогенеза полушарий головного мозга. У здоровых испытуемых отмечается асимметрия по α-ритму - амплитуда α-волн и α-индекс в левом полушарии ниже, чем в правом [31]. Установлена МА по содержанию ряда нейромедиаторов и активности метаболизма, в частности уровень N-ацетил­аспартата, холина и инозитола выше в правом таламусе, а содержание норадреналина - в левом таламусе и гипоталамусе [23]. Биохимическая асимметрия характерна и для коры в целом. Так, в коре правого полушария больше γ-аминомасляной кислоты, серотонина и выше активность ферментов (катехол-О-метилтрансфераза, ацетилтрансфераза, моноаминоксидаза) [33, 34]. Есть данные о различной чувствительности полушарий к лекарственным веществам [19].

Таким образом, ФМА - это многоуровневая система, основные звенья которой обладают различной «подвижностью»: от стационарных корковых до более гибких, подкорковых, связанных с работой неспецифических активирующих систем мозга [7]. Эти структуры могут оказывать тормозящее или возбуждающее влияние непосредственно на функциональную активность специализированных нейронов или опосредованно - через изменение гемодинамики и метаболизма [7].

Стационарный и динамический аспекты ФМА

Наличие устойчивых структурных различий является существенным фактором стабильности ФМА, которая проявляется различием функций в симметричных образованиях головного мозга [8]. При этом МА не является чем-то застывшим - она характеризуется способностью к изменениям динамического характера [27]. Феномен динамической МА наблюдается при смене функционального состояния, что наиболее полно изучено на двух моделях: «сон-бодрствование» и «релаксация-стресс». Так, при умеренном стрессе активность чаще перемещается в субдоминантную гемисферу, что можно расценивать как своеобразный отдых для доминантного полушария [8]. Происходит активация диэнцефальных структур и симпатической нервной системы, что приводит к увеличению активности правого полушария [7, 35]. В утренние часы наблюдается большая активность левого полушария, в вечерние - правого [7]. Проявления динамической МА отмечаются как в норме, так и при патологии [7]. Именно с динамическими свойствами ФМА связаны процессы адаптации. Однако при ряде заболеваний и, возможно, нормальном старении переключение между гемисферами затрудняется, что свидетельствует о снижении качества адаптационных процессов [8].

Динамичность доминирования полушарий головного мозга в процессе жизнедеятельности человека

Процесс специализации полушарий головного мозга сложен и имеет динамический характер: отмечается как высокая содружественность, так и разобщенность их деятельности, что определяется возрастными особенностями и функциональным состоянием [36]. В процессе обучения человек использует как право-, так и левополушарные стратегии, и они оказываются в разной степени успешными в зависимости от вида обучения. Например, у детей при овладении скоростным чтением более успешными являются правополушарные стратегии, а при обучении прохождению лабиринта, наоборот, - левополушарные [37].

В основе нейрофизиологических механизмов организации движений у правшей лежит сложная мультифункциональная система, и доминировать может не только ведущее левое полушарие, но и правое в зависимости от того, какие мозговые структуры участвуют в обеспечении двигательной задачи, что в свою очередь определяется ее характеристиками и особенностями [38, 39]. В процессе различных видов деятельности эта роль может переходить от левого к правому полушарию и наоборот, т.е. наблюдается попеременное доминирование полушарий головного мозга [40].

При разных функциональных состояниях в нейрофизиологическом плане отмечается преимущественная активация одного из полушарий. Даже небольшое увеличение активности в одной из гемисфер приводит к торможению работы нейронов в симметричном участке противоположного полушария, что обеспечивается комиссуральными, преимущественно тормозящими межполушарными связями [7].

Правое и левое полушарие в норме

Долгие годы представления о функционировании головного мозга основывались на клинических наблюдениях и сопоставлении их с патоморфологическими данными. Внедрение нейровизуализационных и функциональных методов исследования позволило прицельно изучать в норме и при поражении ЦНС процессы структурной и функциональной асимметрии различных систем головного мозга, в том числе их реорганизации. С этой целью используют функциональную магнитно-резонансную томографию (МРТ), позитронную эмиссионную томографию, транскраниальную магнитную стимуляцию (ТМС), электроэнцефалографию и исследование моторного потенциала, связанного с движением.

Между гемисферами головного мозга существуют онтогенетические, морфологические, нейробиохимические различия, которые определяют функциональную асиммет­рию полушарий. У правшей потенциальная активность и энергетический уровень левого полушария в большинстве случаев выше, чем правого [38]. Предполагается, что именно левая гемисфера организует интегральную работу целого мозга. Обсуждается неспецифическая активация мозга или принцип экономии энергетических ресурсов его активационных механизмов как один из вариантов, с помощью которого обе гемисферы делят между собою функции управления [38]. Все, что может быть реализовано с меньшими активационными затратами, происходит при преимущественном участии правого полушария, а более сложные проблемы, связанные с новизной ситуации, субъективной трудностью задачи, требующие значительных затрат и превышающие активационные и интегративные возможности правого полушария, - левого [38]. Левое полушарие является более аналитическим, отвечает за двигательное внимание, временную организацию произвольных действий и психомоторную сферу (например, речь, логическое мышление), и в итоге выбор движения зависит именно от него [2, 20, 38]. Правое полушарие определяет целостное восприятие, включая конкретные признаки и пространственные характеристики (например, сложные формы восприятия, творческое мышление, неречевой слух, анализ схемы тела и другие, преимущественно афферентные функции или составляющие психосенсорной сферы), и доминирует на этапе ожидания и принятия решения [9, 10, 38, 41]. Лобная и левополушарная системы доминируют в организации произвольных процессов, а теменная и правополушарная - непроизвольных [42].

Выделяют три механизма межполушарного взаимодействия [9]: реципрокные взаимодействия, когда при угнетении одного полушария функции другого реципрокно облегчаются [43, 44], комплементарность или определенный вклад каждого полушария в выполняемую функцию или действие [45] и суперпозиция или исправление «искажений» пространства другой гемисферой, которая видит его зеркально [46, 47]. Поэтому для нормального функционирования ЦНС, в том числе реализации движения, необходимо непрерывное взаимодействие обоих полушарий [48-51]. Так, в норме произвольное движение одной рукой требует участия двигательных полей обоих полушарий [27]. Предполагается, что моторная кора каждого полушария осуществляет двигательный контроль обеих рук, а не контралатеральной, как было принято считать ранее [28, 50, 52, 53], противоположное полушарие вовлекается в большей степени при движении одной рукой [22, 54, 55]. При этом активность разных областей правого и левого полушарий головного мозга при движениях одной рукой, выполняемых в условиях различной сенсорной афферентации, неодинакова [27].

На корковом уровне существует непрерывное взаимодействие между двигательными полями головного мозга, контролируемое сенсорным потоком [27, 55]. У здоровых правшей при исследовании с помощью парно-импульсной ТМС было показано, что первичная моторная кора (ПМК) и дорсальная премоторная область (дПМО) правого полушария модулируют ПМК левого полушария во время подготовки к движению пальцами ведущей правой руки [27], причем в правой гемисфере сначала проявляет активность дПМО, а затем ПМК, влияя на ПМК левого полушария во время ранней и поздней фазы подготовки к движению или только в конце фазы соответственно. Все это дополняет существующие представления об иерархической модели коры для управления моторным актом и демонстрирует пространственно-временны`е взаимодействия указанных корковых полей обоих полушарий во время подготовки к движению [27].

Таким образом, в норме итоговая двигательная программа формируется в обеих гемисферах [56], при этом в процессе жизнедеятельности отмечается преимущественная активация одного из полушарий головного мозга при разных функциональных состояниях, определяемая текущей информацией или необходимостью решения определенной задачи [40]. Однако данные по исследованию функциональной организации мозга у правшей и левшей в покое и процессе деятельности неоднозначны и по ряду показателей противоречивы [32, 57-59], что вполне объяснимо, так как в исследованиях используются не только самые разные виды задач, но и различные методы исследования, а также методические подходы к анализу экспериментальных данных. Кроме того, большая часть исследований основана на клинических наблюдениях, которые также подтверждают факт совместной работы полушарий при реализации сложных видов произвольной деятельности [11, 13, 38].

Правое и левое полушария при некоторых патологических процессах в ЦНС

При различных заболеваниях головного мозга могут наблюдаться дисфункция правого или левого полушарий, а также нарушение межполушарных взаимодействий. При локальных поражениях головного мозга ФМА меняется в зависимости от локализации очага поражения, и, как правило, ее изменения сопровождаются неврологическим дефицитом [7]. При этом многие функции, свойственные доминантному и субдоминантному полушарию, трансформируются из-за неврологического дефицита и последующих компенсаторных изменений [7]. Психоневрологическая симптоматика при локальных поражениях головного мозга изучена довольно подробно [19], однако характер отношений, развивающихся между полушариями в процессе восстановления и реабилитации, до настоящего времени остается не совсем понятным [7].

При некоторых заболеваниях межполушарные отношения могут служить маркером выраженности патологического процесса и использоваться как показатель успешности терапии. В частности, у подростков с минимальной мозговой дисфункцией наблюдается выраженное нарушение межполушарных отношений с преобладанием уровня постоянного потенциала в правом полушарии. При курсовом приеме фенотропила наряду с клиническим улучшением происходила и нормализация межполушарных отношений [60]. При заболеваниях головного мозга и процессов, связанных со старением, показатели межполушарных отношений зависят от вида патологического процесса, но в целом у каждого больного они более стабильные, чем у здоровых, что объясняется очаговой патологией одной из гемисфер [8].

Изменение ФМА - один из важных патогенетических механизмов депрессии [25], при которой снижается функциональная активность префронтальной области левого полушария с повышением активности гомологичной зоны правого [19, 25]. Были сформированы представления о межполушарных взаимоотношениях при болезни Паркинсона, краниальной и цервикальной дистонии, опухолях головного мозга и психогенных двигательных нарушениях [11].

Фундаментальное значение МА в регуляции моторики при разных формах двигательных расстройств признается многими исследователями [9, 19, 36, 52, 54, 61]. Подавляющее большинство исследований в этой области проводилось у больных, перенесших инсульт. В частности, при исследовании межполушарного взаимодействия, связанного с движением, было показано нарушение МА у больных с поражением правой гемисферы в отличие от пациентов с поражением левой, у которых сохранялась направленность межполушарных взаимоотношений [11]. Высказывается предположение о дифференцированной роли полушарий головного мозга в регуляции разных фаз моторного акта: правого - в подготовке, левого - в реализации движения [11]. Обсуждается лучшее восстановление межполушарных взаимоотношений при поражении левой и внутриполушарных - правой гемисферы [62], рассматриваютcя различия в постуральном контроле после латерализованного инсульта [53].

Имеются различные особенности межполушарных взаимодействий у пациентов, перенесших право- и левополушарный инсульт [62, 63]. У больных с локализацией очага в правом полушарии нарушение моторных функций (особенно точный контроль траектории движения [53]), параметров вегетативных процессов и изменения био­электрической активности головного мозга имеют более выраженные проявления и констатируются не только в пораженном, но и в интактном полушарии [64], а восстановление этих нарушенных функций протекает значительно менее активно [31, 65].

У больных с постинсультным очагом в левом полушарии при прочих равных условиях менее выражены нарушения метаболизма, однако более значительно снижается скорость переработки информации [7], а когнитивные нарушения встречаются чаще и носят более выраженный характер [31, 66], при этом первичный мнестический дефект восстанавливается более активно [62]. С помощью ТМС и спектрального анализа ЭЭГ у больных после левополушарного инсульта по сравнению со здоровыми было показано увеличение активации латеральных ПМО (6 поля по Бродману) обеих гемисфер и в меньшей степени - ПМК и области теменной коры непораженного полушария [67]. По данным функциональной МРТ, активация ПМО непораженного полушария была выше по сравнению с аналогичной двигательной областью противоположной гемисферы [30].

Известно, что при поражении одного из полушарий при инсультах функциональный дефицит компенсируется с помощью симметричных структур другого полушария [68]. В большей степени этот вопрос изучен при левополушарных инсультах. В ряде обзоров [28, 67, 69] обсуждаются аспекты восстановления нарушенных функций после левополушарного инсульта. Значительное восстановление может быть обусловлено увеличением использования ипси- и контралатеральных двигательных полей, ранее не вовлеченных в выполнение определенной задачи. С помощью ф-МРТ и ЭЭГ-когерентного анализа были показаны билатеральная активация дополнительной моторной области и увеличение активности ПМО в правом и ПМК в левом полушарии [67, 69]. Высказано предположение, что функциональный сдвиг в сторону интактного полушария, вероятно, облегчает восстановление двигательных функций, являясь одним из проявлений нейропластичности, что отлично от преимущественно билатеральных процессов у здоровых при выполнении сложных и комплексных движений [67].

Таким образом, феномен ФМА сложен, многогранен и не до конца понятен. Динамика МА с нейрофизио­логической точки зрения связана по сути с вовлечением различных функциональных систем правого и левого полушария в единую деятельность, при этом от баланса систем обеих гемисфер зависит успешность такой деятельности как в норме, так и при различных патологических состояниях. Несмотря на многочисленные исследования в этой области, механизмы межполушарной интеграции во время выполнения сложных произвольных движений остаются малоизученными и не всегда объяснимыми, а при различных заболеваниях ЦНС часто не учитывается фактор ФМА, который имеет значение для понимания патофизиологических процессов выявленных нарушений и восстановительного лечения этих пациентов.

Подтверждение e-mail

На test@yandex.ru отправлено письмо с ссылкой для подтверждения e-mail. Перейдите по ссылке из письма, чтобы завершить регистрацию на сайте.

Подтверждение e-mail