ДНК-транспозоны pogo в геномах медуз рода Aurelia

Читать метаданные

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Мобильные генетические элементы (МГЭ) — последовательности ДНК, способные к перемещениям внутри генома хозяина. В результате постоянно идущих мутационных процессов и слабого давления естественного отбора эволюционное разнообразие МГЭ постоянно возрастает. ДНК-транспозоны эукариот представляют собой очень многочисленную и разнообразную группу МГЭ. Данная работа направлена на изучение ДНК-транспозонов pogo в трех геномах медуз рода Aurelia: Aurelia aurita, Aurelia coerulea, Aurelia aurita complex sp.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В данной работе для поиска МГЭ группы pogo был использован метод локального выравнивания (BLASTn). Множественное выравнивание аминокислотных последовательностей было выполнено с помощью MAFFT.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Показано, что большинство pogo-элементов представлено элементами Fot/Fot-like семейства. В этой группе определено два новых подсемейства — auFLE1 и auFLE2. Также у медуз была выявлена группа Jelly, включающая два элемента. Среди обнаруженных элементов pogo не было найдено потенциально-функциональных ДНК-транспозонов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ выявленных pogo-элементов показал, что активные ДНК-транспозоны в изученных нами геномах медуз не сохранились: все элементы повреждены мутациями или имеют делеции и не представлены полноразмерными копиями. Это позволило предположить, что пик активности данных транспозонов был относительно давно.

Ключевые слова:

Aurelia aurita

Aurelia coerulea

Aurelia aurita complex sp

мобильные генетические элементы

pogo

ДНК-транспозоны

транспозаза

ITm-транспозоны

Авторы:

Улупова Ю.Н.

Федеральный исследовательский центр Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН

ORCID: 0000-0003-4787-4808

Пузаков М.В.

Федеральный исследовательский центр Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН

ORCID: 0000-0002-4706-2263

Пузакова Л.В.

Федеральный исследовательский центр Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН

ORCID: 0000-0001-6747-4313

Дата поступления:

16.09.2022

Дата принятия в печать:

15.12.2022

Список литературы:

de Koning AP, Gu W, Castoe TA, Batzer MA, Pollock DD. Repetitive elements may comprise over two-thirds of the human genome. PLoS Genet. 2011;7(12):e1002384. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002384
Chow KC, Tung WL. Magnetic field exposure stimulates transposition through the induction of DnaK/J synthesis. Biochem Biophys Res Commun. 2000;270(3):745-748. https://doi.org/10.1006/bbrc.2000.2496
Del Re B, Garoia F, Mesirca P, Agostini C, Bersani F, Giorgi G. Extremely low frequency magnetic fields affect transposition activity in Escherichia coli. Radiat Environ Biophys. 2003;42(2):113-118. https://doi.org/10.1007/s00411-003-0192-9
Бубенщикова Е.В., Антоненко О.В., Васильева Л.В., Ратнер В.А. Индукция транспозиций МГЭ 412 раздельно тепловым и холодовым шоком в сперматогенезе у самцов дрозофилы. Генетика. 2002;38(1):46-55.
Piacentini L, Fanti L, Specchia V, Bozzetti MP, Berloco M, Palumbo G, Pimpinelli S. Transposons, environmental changes, and heritable induced phenotypic variability. Chromosoma. 2014;123(4):345-354. https://doi.org/10.1007/s00412-014-0464-y
Sinzelle L, Izsvák Z, Ivics Z. Molecular domestication of transposable elements: from detrimental parasites to useful host genes. Cell Mol Life Sci. 2009;66(6):1073-1093. https://doi.org/10.1007/s00018-009-8376-3
Alzohairy AM, Gyulai G, Jansen RK, Bahieldin A. Transposable elements domesticated and neofunctionalized by eukaryotic genomes. Plasmid. 2013;69(1):1-15. https://doi.org/10.1016/j.plasmid.2012.08.001
Bourque G, Burns KH, Gehring M, Gorbunova V, Seluanov A, Hammell M, Imbeault M, Izsvák Z, Levin HL, Macfarlan TS, Mager DL, Feschotte C. Ten things you should know about transposable elements. Genome Biol. 2018;19(1):199. https://doi.org/10.1186/s13059-018-1577-z
Pearce SR, Pich U, Harrison G, Flavell AJ, Heslop-Harrison JS, Schubert I, Kumar A. The Ty1-copia group retrotransposons of Allium cepa are distributed throughout the chromosomes but are enriched in the terminal heterochromatin. Chromosome Res. 1996;4(5):357-364. https://doi.org/10.1007/BF02257271
Kumar A, Bennetzen JL. Plant retrotransposons. Annu Rev Genet. 1999;33:479-532. https://doi.org/10.1146/annurev.genet.33.1.479
Gao B, Wang Y, Diaby M, Zong W, Shen D, Wang S, et al. Evolution of pogo, a separate superfamily of IS630-Tc1-mariner transposons, revealing recurrent domestication events in vertebrates. Mob DNA. 2020;11:25. https://doi.org/10.1186/s13100-020-00220-0
Tellier M, Bouuaert CC, Chalmers R. Mariner and the ITm Superfamily of Transposons. Microbiol Spectr. 2015;3(2):MDNA3-0033-2014. https://doi.org/10.1128/microbiolspec.MDNA3-0033-2014
Shi S, Puzakov M, Guan Z, Xiang K, Diaby M, Wang Y, et al. Prokaryotic and Eukaryotic Horizontal Transfer of Sailor (DD82E), a New Superfamily of IS630-Tc1-Mariner DNA Transposons. Biology (Basel). 2021;10(10):1005. https://doi.org/10.3390/biology10101005
Tudor M, Lobocka M, Goodell M, Pettitt J, O’Hare K. The pogo transposable element family of Drosophila melanogaster. Mol Gen Genet. 1992;232(1):126-134. https://doi.org/10.1007/BF00299145
Smit AF, Riggs AD. Tiggers and DNA transposon fossils in the human genome. Proc Natl Acad Sci USA. 1996;93(4):1443-1448. https://doi.org/10.1073/pnas.93.4.1443
Dufresne M, Lespinet O, Daboussi MJ, Hua-Van A. Genome-wide comparative analysis of pogo-like transposable elements in different Fusarium species. J Mol Evol. 2011;73(3-4):230-243. https://doi.org/10.1007/s00239-011-9472-1
Hey P, Robson G, Birch M, Bromley M. Characterisation of Aft1 a Fot1/Pogo type transposon of Aspergillus fumigatus. Fungal Genet Biol. 2008;45(2):117-126. https://doi.org/10.1016/j.fgb.2007.10.009
Nyyssönen E, Amutan M, Enfield L, Stubbs J, Dunn-Coleman NS. The transposable element Tan1 of Aspergillus niger var. awamori, a new member of the Fot1 family. Mol Gen Genet. 1996;253(1-2):50-56. https://doi.org/10.1007/s004380050295
Levis C, Fortini D, Brygoo Y. Flipper, a mobile Fot1-like transposable element in Botrytis cinerea. Mol Gen Genet. 1997;254(6):674-680. https://doi.org/10.1007/s004380050465
Kachroo P, Leong SA, Chattoo BB. Pot2, an inverted repeat transposon from the rice blast fungus Magnaporthe grisea. Mol Gen Genet. 1994;245(3):339-348. https://doi.org/10.1007/BF00290114
Daboussi MJ, Langin T, Brygoo Y. Fot1, a new family of fungal transposable elements. Mol Gen Genet. 1992;232(1):12-16. https://doi.org/10.1007/BF00299131
Feschotte C, Mouchès C. Evidence that a family of miniature inverted-repeat transposable elements (MITEs) from the Arabidopsis thaliana genome has arisen from a pogo-like DNA transposon. Mol Biol Evol. 2000;17(5):730-737. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026351
Gao B, Chen W, Shen D, Wang S, Chen C, Zhang L, et al. Characterization of autonomous families of Tc1/mariner transposons in neoteleost genomes. Mar Genomics. 2017;34:67-77. https://doi.org/10.1016/j.margen.2017.05.003
Shao H, Tu Z. Expanding the diversity of the IS630-Tc1-mariner superfamily: discovery of a unique DD37E transposon and reclassification of the DD37D and DD39D transposons. Genetics. 2001;159(3):1103-1115. https://doi.org/10.1093/genetics/159.3.1103
Zhang Z, Schwartz S, Wagner L, Miller W. A greedy algorithm for aligning DNA sequences. J Comput Biol. 2000;7(1-2):203-214. https://doi.org/10.1089/10665270050081478
Puzakov MV, Puzakova LV, Cheresiz SV, Sang Y. The IS630/Tc1/mariner transposons in three ctenophore genomes. Mol Phylogenet Evol. 2021;163:107231. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2021.107231
Katoh K, Standley DM. MAFFT multiple sequence alignment software version 7: improvements in performance and usability. Mol Biol Evol. 2013;30(4):772-780. https://doi.org/10.1093/molbev/mst010
Nguyen LT, Schmidt HA, von Haeseler A, Minh BQ. IQ-TREE: a fast and effective stochastic algorithm for estimating maximum-likelihood phylogenies. Mol Biol Evol. 2015;32(1):268-274. https://doi.org/10.1093/molbev/msu300
Finn RD, Clements J, Arndt W, Miller BL, Wheeler TJ, Schreiber F, et al. HMMER web server: 2015 update. Nucleic Acids Res. 2015;43(W1):30-38. https://doi.org/10.1093/nar/gkv397
Daboussi MJ, Davière JM, Graziani S, Langin T. Evolution of the Fot1 transposons in the genus Fusarium: discontinuous distribution and epigenetic inactivation. Mol Biol Evol. 2002;19(4):510-520. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a004106

Закрыть метаданные

Мобильные генетические элементы (МГЭ) — последовательности ДНК, обладающие способностью менять свою локализацию внутри клетки хозяина. Благодаря тому, что МГЭ обладают высокой способностью к амплификации, они составляют большую часть генома эукариот [1]. В результате постоянно идущих мутационных процессов и участия естественного отбора эволюционное разнообразие МГЭ постоянно возрастает.

Есть данные, что некоторые физические стрессовые факторы (высокая и низкая температура, электромагнитные поля и др.) способны активизировать перемещения МГЭ [2—4]. Перемещаясь, МГЭ могут изменять первичную структуру ДНК и вызывать хромосомные перестройки, влиять на работу генов и процессы регуляции транскрипции. В связи с этим транспозонам отводится значимая роль в процессах адаптации организмов к условиям окружающей среды и в эволюции геномов в целом [5]. Также есть свидетельства того, что в результате разного рода мутаций МГЭ могут подвергаться «молекулярному одомашниванию». В результате этого процесса утрачивается подвижность МГЭ, изменяется их структура и иногда они приобретают способность выполнять новые функции в геноме хозяина [6, 7].

Согласно механизмам транспозиции, МГЭ делятся на два класса — ретротранспозоны (I класс) и ДНК-транспозоны (II класс) [8]. Элементы I класса обычно перемещаются с помощью механизма «копирование—вставка», где в качестве посредника выступает молекула РНК. Таким образом, ретротранспозонам свойствен репликативный способ транспозиции, в результате которого происходит увеличение количества копий элемента [9, 10]. Элементы II класса перемещаются по геному с помощью механизма «вырезание—вставка». При таком механизме транспозон вырезается из одного участка и внедряется в другой участок геномной ДНК. В обоих классах перемещение опосредуется ферментативным аппаратом, кодируемым генами МГЭ.

ДНК-транспозоны эукариот представляют собой разнообразную группу МГЭ. Достаточно хорошо изученная группа ДНК-транспозонов — инфракласс ITm, включающий в себя несколько суперсемейств. В настоящее время ITm-транспозоны включают в себя суперсемейства Tc1/mariner, pogo, IS630, Sailor, Gambol [11—13].

Впервые МГЭ группы pogo были обнаружены у Drosophila melanogaster [14]. В дальнейшем были найдены близкие к ним элементы, такие как Tigger у человека [15], Fot, Tan1, Pot1, Pot2, Flipper и Aft1 у грибов [16—21], Lemi1 у растений [22] и pogo-подобные элементы у костистых рыб [23].

У транспозонов группы pogo общая протяженность ДНК составляет от 1200 до 5200 п.н. Также транспозоны отличаются размерами ферментов транспозаз: они могут быть короткими или длинными (300—977 а.о.). Диапазон концевых инвертированных повторов (КИП) варьирует в пределах 20—850 п.н. [11].

В течение длительного времени группу pogo-элементов относили к суперсемейству Tc1/mariner [12, 24]. Однако позднее она была выделена в отдельное суперсемейство [11]. Происхождение, эволюция, филогенетические отношения и разнообразие этой группы активно изучаются и в настоящее время.

Данная работа направлена на изучение pogo-транспозонов в геномах медуз рода Aurelia. Aurelia относится к типу кишечнополостных, или стрекающих, классу сцифоидных, населяющих прибрежные воды морей умеренного и тропического поясов, обитающих как в прибрежных водах, так и вдали от берега. В данной работе мы исследовали геномы трех видов медуз Aurelia: Aurelia aurita, Aurelia coerulea, Aurelia aurita complex sp. Полученные данные дополняют сведения о распространенности и разнообразии МГЭ, а также их роли в эволюции морских обитателей.

Материал и методы

Поиск транспозонов

Для поиска ДНК-транспозонов суперсемейства pogo был использован метод BLAST (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) [25]. В качестве матрицы использовали аминокислотные последовательности транспозаз pogo таких семейств, как PogoR (PogoR11 (S20478)); Tigger (Tigger1 (U49973)); Fot/Fot-like (Fot1 (Q00832)), pogo-1_PBac [27]; Passer (Hero-PasserB-annelida-DD35D) [11]; Lemi (Asfu-Lemi-fungi-DD38D) [11]; Mover (Phin-mover-SAR-DD36D) [11]. Полногеномные последовательности ДНК медузы Aurelia (Aurelia aurita, Aurelia coerulea, Aurelia aurita complex sp) были взяты из базы данных NCBI. Для того чтобы выяснить, являются ли нуклеотидные последовательности МГЭ полными, мы брали гомологичные транспозазе последовательности с наивысшей идентичностью к матрице из соответствующих скаффолдов. Для каждой извлеченной последовательности был совершен поиск инвертированных повторов (КИП и субконцевых инвертированных повторов (СИП)) с помощью BLASTn [25]. Полную последовательность каждого нового обнаруженного элемента использовали для уточнения границ и определения количества копий, присутствующих в геноме. Копии с протяженностью от 10 до 100% от длины полноразмерного элемента pogo подсчитывали как общее количество копий. Копии <10% от длины полноразмерного pogo при подсчете не учитывались. Копии, которые составляли >95% от длины полноразмерного МГЭ, имели КИП и протяженную транспозазу (~300 а.о.), считались полноразмерными. Потенциально функциональными копиями мы считали такие элементы, у которых была интактная транспозаза (отсутствие стоп-кодонов и сдвигов открытой рамки считывания (ОРС)) и сохранились КИП, ДНК-связывающий домен (PAIRED), GRPR-мотив и каталитический домен (DDE/D).

Филогенетический анализ

Для филогенетического анализа были взяты аминокислотные последовательности транспозаз, относящиеся к различным группам суперсемейства pogo-транспозонов (см. рисунок). Множественное выравнивание аминокислотных последовательностей было выполнено с помощью MAFFT [27] с использованием стандартных настроек. Поиск наилучшей модели для филогенетического анализа и филогенетический анализ проводили с использованием IQ-TREE по методу максимального правдоподобия [28].

Филогенетические взаимоотношения элементов суперсемейства pogo.

Результаты и обсуждение

Суперсемейство pogo включает в себя 6 основных семейств: Tigger [15], pogoR [14], Lemi [22], Fot/Fot-like [29], Passer, Mover [11]. Для транспозонов суперсемейства pogo применяется формула каталитического домена DDxD [24]. Это связано с тем, что расстояние между вторым и третьим аспартатами (D) у pogo-элементов может варьировать от 29 до 59 а.о. и поэтому обозначается символом «х». У отдельных семейств эта характеристика выражена по-разному: Tigger/DD29-36D, PogoR/DD29-59D, Lemi/DD29-42D, Fot/Fot-like/DD35-36D, Passer/DD35D и Mover/DD36D [11].

При поиске транспозонов в трех геномах Aurelia (Aurelia aurita, Aurelia coerulea и Aurelia aurita complex sp.) нами было обнаружено соответственно 6; 4 и 13 МГЭ, относящихся к суперсемейству pogo (см. таблицу). Для того чтобы определить, к каким группам относятся обнаруженные транспозоны, проведен филогенетический анализ, в который были включены транспозоны, представляющие известные семейства суперсемейства pogo. Кроме того, в анализ были включены элементы суперсемейств Gambol и Tc1/mariner. В качестве внешней группы было выбрано суперсемейство IS630 (см. рисунок). На полученном филогенетическом дереве видно, что 19 транспозонов относятся к семейству Fot/Fot-like, 2 — принадлежат к семейству Mover и еще 2 — входят в семейство Passer. Среди pogo-транспозонов медуз не было выявлено представителей семейств Tigger, Lemi и pogoR (см. рисунок).

Элементы pogo, выявленные в трех геномах медуз рода Aurelia

Вид	Элемент	Длина, п.н.	КИП, п.н	СИП, п.н	ТП, а.о.	Общее количество копий	Количество ПР копий	Количество ПФ копий	Каталитический домен
Aurela aurita	pogo-1_Aaur	1158	—	—	386	11	0	0	D107D35D, DGHVSH
	pogo-2_Aaur	3453	306/310	—	383	453	0	0	D108D35D, DGHGSH
	pogo-3_Aaur	522	—	—	173	9	0	0	?D35D, DGHGSH
	pogo-4_Aaur	1032	—	—	344	4	0	0	N107D35D, DGHDPH
	pogo-5_Aaur	3973	30/30	—	170	6	0	0	D107D35D, DNVSFQ
	pogo-6_Aaur	1029	—	—	343	1	0	0	N123D35E, DGNHCM
Aurelia coerulea	pogo-1_Acoe	1149	—	—	383	7	0	0	D107D35D, DGHLSH
	pogo-2_Acoe	561	—	—	187	5	0	0	D146D35D, DVFKGQ
	pogo-3_Acoe	546	—	—	182	5	0	0	?D35D, DGHGSH
	pogo-4_Acoe	909	—	—	303	6	0	0	?D35D, DGHMSH
Aurelia aurita complex sp.	pogo-1_Aaurcom	1119	—	—	411	7	0	0	D107D35D, DGHVSH
	pogo-2_Aaurcom	1102	—	—	367	5	0	0	D111D35D, DGHTSH
	pogo-3_Aaurcom	441	—	—	147	4	0	0	?D35Y, DGHGSH
	pogo-4_Aaurcom	4354	29/29	—	315	8	0	0	D107D35D, DSHVDL
	pogo-5_Aaurcom	3131	29/29	—	321	442	0	0	D108D35D, NHESH
	pogo-6_Aaurcom	486	—	—	162	4	0	0	?D35D, DGHMSH
	pogo-7_Aaurcom	3244	35/33	—	167	500	0	0	D112D36D, DNVSFQ
	pogo-8_Aaurcom	978	—	—	325	7	0	0	D91D35D, DAFRCH
	pogo-9_Aaurcom	1131	—	—	382	377	0	0	N107D35D, DGHTSH
	pogo-10_Aaurcom	4009	24/24	—	396	6	0	0	D116D35D, DGHTSR
	Pogo 11_Aaurcom	1029	—	—	343	0	0	0	N129D35D, DGSNCM
	pogo-12_Aaurcom	4354	29/29	—	317	3	0	0	D107D35D, DCHDSH
	pogo-13_Aaurcom	681	—	—	227	4	0	0	?D35D, DGHMSH

Примечание. п.н. — пары нуклеотидов, КИП — концевые инвертированные повторы, СИП — субконцевые инвертированные повторы, ТП — транспозаза, а.о. — аминокислотные остатки, ПР — полноразмерные копии, ПФ — потенциально-функциональные копии.

Fot- и Fot-like-транспозоны у медуз рода Aurelia

Семейство Fot/Fot-like представляет собой очень большую группу элементов с каталитическим доменом DD35-36D [11]. Первый элемент Fot был открыт в грибах и по своей структуре имел сходство с транспозонами Tc1 [30]. Транспозоны Fot получили широкое распространение среди представителей царства грибов [11]. Эта группа была разделена на 4 подсемейства — FotA, FotB, FotC и FotD [11]. Также отдельно была выделена группа Fot-like-элементов, которые были обнаружены у простейших, хромист, зеленых и красных водорослей [11].

В нашем исследовании было выявлено 19 элементов, представляющих семейство Fot/Fot-like. Пять элементов присутствовали в геноме A. aurita, 3 — в геноме A. coerulea и 11 — в геноме A. aurita complex sp. (см. таблицу).

У pogo-1_Aaur, pogo-1_Acoe, pogo-1_Aaurcom, pogo-2_Aaurcom и pogo-9_Aaurcom общая длина транспозона и транспозазы характерна для суперсемейства pogo. Однако КИП и СИП выявлены не были. Pogo-3_Aaur, pogo-3_Acoe, pogo-3_Aaurcom, pogo-6_Aaurcom и pogo-13_Aaurcom имели укороченные последовательности без КИП (см. таблицу). У элементов pogo-2_Aaur, pogo-4_Aaurcom, pogo-5_Aaurcom, pogo-10_Aaurcom и pogo-12_Aaurco длина транспозонов, транспозазы, а также КИП соответствовали характеристикам суперсемейства pogo. СИП не выявлены. Однако у pogo-4_Aaurcom, pogo-5_Aaurcom, pogo-12_Aaurcom транспозазы имели повреждения — стоп-кодоны. МГЭ pogo-2_Aaur и pogo-10_Aaurcom полноразмерными тоже назвать нельзя, так как транспозаза оказалась нефункциональной. Элементы pogo-4_Acoe, pogo-4_Aaur, pogo-6_Aaur и pogo-11_Aaurcom имели укороченную длину транспозона, длина транспозазы была полной. КИП и СИП не обнаружены (см. таблицу).

В результате анализа, проведенного с помощью BLASTn, у 14 элементов (pogo-1_Aaur, pogo-3_Aaur, pogo-4_Aaur, pogo-1_Acoe, pogo-3_Acoe, pogo-4_Acoe, pogo-1_Aaurcom, pogo-2_Aaurcom, pogo-3_Aaurcom, pogo-4_Aaurcom, pogo-6_Aaurcom, pogo-10_Aaurcom, pogo-12_Aaurcom, pogo-13_Aaurcom) общее количество копий составило от 3 до 11. Три элемента (pogo-2_Aaur, pogo-5_Aaurcom, pogo-9_Aaurcom) имели высокое количество копий — от 382 до 453 (см. таблицу). У элементов pogo-6_Aaur, pogo-11_Aaurcom копии обнаружились в единственном экземпляре. У данных элементов полноразмерных копий не выявлено. Таким образом, у обнаруженных нами Fot/Fot-like транспозонов потенциально активных МГЭ обнаружено не было.

При анализе Fot/Fot-like транспозонов в большинстве случаев каталитический домен был характерен для этого семейства, а именно DD35D (см. таблицу). У pogo-4_Aaur, pogo-11_Aaurcom, pogo-9_Aaurcom первый аспартат (D) был замещен на аспарагин (N). У pogo-6_Aaur первый аспартат (D) был замещен на аспарагин (N) и третий аспартат (D) заменен на глутамат (E). У элементов pogo-3_Aaur, pogo-3_Acoe, pogo-4_Acoe, pogo-6_Aaurcom, pogo-13_Aaurcom были обнаружены изменения в каталитическом домене. Первая часть домена не выявлена. Вторая часть домена была сохранена. У pogo-3_Aaurcom первая часть домена также отсутствовала, а третий аспартат был замещен на тирозин (Y).

Элементы Fot/Fot-like распредены в 4 подгруппы: две, описанные ранее (ctFLE2, ctFLE3) [26], и две новые, названые нами auFLE1 и auFLE2 (см. рисунок).

Девять элементов (pogo-1_Aaur, pogo-3_Aaur, pogo-2_Aaurcom, pogo-9_Aaurcom, pogo-1_Acoe, pogo-4_Aaur, pogo-4_Aaurcom, pogo-12_Aaurcom, pogo-1_Aaurcom) сформировали группу с хорошим бутстреп-значением (100%), названую auFLE1. Другие 2 элемента (pogo-6_Aaur, pogo-11_Aaurcom) с высоким значением бутстрепа (100%) также сформировали отдельную группу под названием auFLE2. Элемент pogo-5_Aaurcom и другие 6 элементов (pogo-2_Aaur, pogo-3_Acoe, pogo-3_Aaurcom, pogo-4_Acoe, pogo-6_Aaurcom, pogo-13_Aaurcom) с достаточно высокой достоверностью (бутстреп значение 95—100%) попали в разные ветви под названием ctFLE2 и ctFLE3, которые содержат МГЭ гребневиков (см. рисунок). Элемент pogo-10_Aaurcom не вошел ни в одну из этих групп. Также можно заметить его близкое расположение с достаточно высоким значением бутстрепа (100%) к элементу гребневиков pogo-3_BOva. Следует отметить, что с классификацией элемента pogo-3_BOva также были трудности [26]. Данные элементы мы решили пока объединить в группу Jelly, которую на основе топологии и бутстреп-поддержки отнесли к семейству Fot/Fot-like. В дальнейшем в результате появления дополнительной информации об элементах суперсемейства pogo, можно будет более точно определиться со статусом клады Jelly.

Passer-транспозоны у медуз рода Aurelia

Семейство Passer/DD35D образует большую группу транспозонов, обнаруженных у 22 видов беспозвоночных, а также у большинства классов позвоночных (59 видов) — рыб, амфибий, рептилий, млекопитающих, у 9 видов хромистов [11].

В данной работе среди Passer-транспозонов было обнаружено два элемента с каталитическим доменом DD35D (см. рисунок). Один из них (pogo-2_Acoe) был выявлен в геноме A. coerulea, другой (pogo-8_ Aaurcom) — в геноме A. aurita complex sp. Общая длина транспозона у pogo-2_Acoe, а также длина транспозазы оказались короткими и были нетипичны для суперсемейства pogo (см. таблицу). У pogo-8_ Aaurcom общая длина транспозона также была укороченной (978 п. н.). Длина транспозазы была полной (325 а. о.), однако ОРС имела повреждения. КИП и СИП у данных элементов обнаружены не были.

Общее количество копий у pogo-2_Acoe и pogo-8_ Aaurcom составило от 5 до 7. Полноразмерных копий обнаружено не было (см. таблицу). Таким образом, очевидно, что данные элементы являются нефункциональными.

Mover-транспозоны у медуз рода Aurelia

Mover сравнительно недавно определено как новое небольшое семейство. Данное семейство демонстрирует ограниченное распространение в пределах таксонов красных водорослей и хромист [11].

Филогенетическое дерево показало, что объединение двух транспозонов медуз (pogo-5_Aaur, pogo-7_Aaurcom) с семейством Mover имеет не очень высокую бутстреп-поддержку (72%), но выделять элементы pogo-5_Aaur и pogo-7_Aaurcom в отдельное семейство пока, на наш взгляд, нецелесообразно.

У pogo-5_Aaur и pogo-7_Aaurcom общая длина последовательности была классической для суперсемейства pogo (3244—3973 п.н.). Длина транспозазы была укороченной (167—170 а.о.). У обоих элементов были выявлены КИП (см. таблицу).

Общее количество копий у pogo-5_Aaur оказалось низким (6), тогда как pogo-7_Aaurcom имеет гораздо большее количество копий (500). В то же время полноразмерных копий обнаружено не было.

Каталитический домен у pogo-5_Aaur и pogo-7_Aaurcom соответствовал классическому домену семейства Mover — DD36D.

Заключение

В данной работе изучены представленность, количество и эволюция элементов суперсемейства pogo в геномах A. aurita, A. coerulea, A. aurita complex sp. Преобладающее большинство элементов pogo, выявленных в трех геномах медуз, относится к группе Fot/Fot-like. В этом семействе было выявлено два новых подсемейства — auFLE1 и auFLE2, до сих пор включающие только транспозоны медуз. Также была выделена группа Jelly, включающая два элемента, обнаруженные у медуз. Анализ обнаруженных МГЭ не выявил потенциально-функциональных ДНК-транспозонов. Все элементы имели делеции и повреждения. У нескольких pogo-элементов было обнаружено большое количество копий, но особенности структуры свидетельствуют о том, что пик активности данных транспозонов был относительно давно.

Финансирование. Работа выполнялась в рамках государственного задания ФГБУН ИМБИ «Функциональные, метаболические и токсикологические аспекты существования гидробионтов и их популяций в биотопах с различным физико-химическим режимом», номер гос. регистрации 121041400077-1.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.