Полуэктов М.Г.

ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский Университет)

Нарбут А.М.

ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский Университет)

Дорохов В.Б.

ФГБУН «Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН»

Кратковременный дневной сон и консолидация памяти

Журнал: Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2020;120(8): 127-132

Просмотров : 575

Загрузок : 20

Как цитировать

Полуэктов М.Г., Нарбут А.М., Дорохов В.Б. Кратковременный дневной сон и консолидация памяти. Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2020;120(8):127-132.
Poluektov MG, Narbut AM, Dorokhov VB. Daytime napping and its effects on memory consolidation. Zhurnal Nevrologii i Psikhiatrii imeni S.S. Korsakova. 2020;120(8):127-132.
https://doi.org/10.17116/jnevro2020120081127

Авторы:

Полуэктов М.Г.

ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский Университет)

Все авторы (3)

Исторический аспект

Серьезной проблемой современного производства является снижение производительности труда и безопасности профессиональной деятельности, связанное с недостатком сна, повышенной сонливостью и влиянием нарушений сна на здоровье людей. В работе J. Ricci и соавт. оценивался экономический ущерб, наносимый чувством усталости и переутомления у работников. Распространенность переутомления мешающего выполнению производственных функций составила 37,9%. Авторы подсчитали, что в результате работодатели теряют около $100 млрд [1]. В других работах было показано, что уставшие доктора совершают больше ошибок, а студенты хуже справляются с тестовыми заданиями [2,3].

Полагают, что развитие утомления при выполнении профессиональной деятельности связано с тремя основными факторами: дефицитом сна, определяемым длительностью предшествующего бодрствования и сна; временем суток (циркадианным ритмом); характером работы (длительностью, интенсивностью и сложностью рабочего процесса) [4].

По современным представлениям наиболее эффективным способом восстановить работоспособность, снизившуюся из-за утомления, является кратковременный сон (англ.: nap) длительностью от 5 до 90 мин. Для определения позитивного эффекта кратковременного сна на когнитивные функции и работоспособность [5] американским психологом J. Maas был введен термин «power nap». В зависимости от длительности кратковременного сна отмечены такие его эффекты, как уменьшение уровня сонливости и улучшение различных когнитивных функций. Положительный эффект короткого сна (5—15 мин) на самочувствие и работоспособность наблюдается сразу после эпизода сна и продолжается в течение ограниченного периода времени (1—3 ч). После более продолжительного дневного сна (>30 мин) вначале может наблюдаться нарушение работоспособности, вызываемое так называемым эффектом инерции сна, после чего отмечается улучшение когнитивных функций в течение более длительного периода (до многих часов). Обзор исследований влияния короткого сна разной длительности на когнитивные функции приведен в работах N. Lovato и J. Hilditch и соавт. [6, 7]. Задача настоящего обзора — рассмотрение особенностей дневного сна по сравнению с ночным и влияния кратковременного дневного сна различной продолжительности на консолидацию памяти.

Отличия структуры дневного сна от ночного сна. Влияние частоты эпизодов дневного сна

В работе N. Cellini и соавт. анализировались структура и вегетативный профиль дневного сна, его характеристики и сходство с ночным [8]. Оказалось, что структура и вегетативный профиль дневного сна преимущественно соответствуют ночному и также включают 3 стадии фазы медленного сна (ФМС) и фазу быстрого сна (ФБС), причем они идут в следующей последовательности: 1-я стадия ФМС → 2-я стадия ФМС → 3-я стадия ФМС → 2-я стадия ФМС → ФБС. Время появления той или иной стадии зависит от общей продолжительности дневного сна. Чем он дольше, тем больше оказывается представленность в нем глубоких стадий сна. Стандартный цикл сна взрослого человека составляет 90 мин и содержит все его стадии, последовательно сменяющие друг друга. По данным работы E. McDevitt и соавт., задачей которой была оценка структуры дневного сна, средняя продолжительность 1-й стадии ФМС составила 5 мин, 2-й стадии ФМС — 32 мин, 3-й стадии ФМС — 26 мин и ФБС — 12 мин [9]. В исследовании N. Cellini и соавт. средняя продолжительность 1-й стадии ФМС оказалась 11 мин, 2-й стадии ФМС — 28 мин, 3-й стадии ФМС — 20 мин и ФБС — 6 мин [8]. В работе A. Putilov было показано, что для 20-минутного дневного сна характерно наличие только поверхностных фаз сна — 1-й и 2-й стадии ФМС [10]. Следовательно, можно предположить, что обычно 3-я стадия ФМС начинается на 30—40-й минуте дневного сна, поверхностные стадии, такие как 1-я и 2-я стадии ФМС, всегда попадают в период до 30—40 мин. Термин «power nap» применим для сна до 30 мин, сон большей продолжительности не входит в данное понятие. Следовательно, дневной сон в рамках концепции «power nap» содержит только неглубокие (1-ю и 2-ю) стадии медленного сна.

Другой важной характеристикой дневного сна, влияющей на когнитивные функции, кроме структуры и продолжительности является частота засыпаний. В исследовании E. McDevitt и соавт. [9] было установлено, что увеличение частоты дневного сна коррелирует с большей долей 1-й и уменьшением 3-й стадии ФМС в структуре сна, приходящегося на дневное время. В этом эксперименте приняли участие 27 студентов с регулярным режимом сна и бодрствования. Среднее время их дневного сна составило 74 мин (в диапазоне от 38 до 90 мин). За сном участников эксперимента в естественных условиях следили с помощью актиграфии, за которой следовало полисомнографическое исследование. Студенты были разделены на три группы: не спавшие днем в течение недели до эксперимента, спавшие 1—2 раза, спавшие 3—4 раза. Было обнаружено, что частота эпизодов дневного сна влияла на его структуру. В группе с высокой частотой дневного сна преобладал поверхностный сон с 1-й и 2-й стадией ФМС, а испытуемые, для которых дневной сон не был характерен, быстрее переходили в 3-ю стадию ФМС и ФБС. В группе людей, не спавших днем до эксперимента, на 20% была выше продолжительность 3-й стадии ФМС в течение дневного сна по сравнению с теми, кто спал в течение дня регулярно (3—4 раза), 1-й и 2-й стадии в среднем оказалось меньше на 13% [9]. Полученные данные согласуются с результатами предыдущих работ (F. Evans и соавт. и C. Milner и соавт.) и подтверждают предположения их авторов, что частота дневного сна влияет на его архитектонику. Если дневной сон является регулярным (3—4 раза в неделю), то он состоит только из 1-й и 2-й стадий ФМС, если перерыв на дневной сон не характерен, в том случае, когда человек спит только 1—2 раза в неделю, то во время дневного сна более поздние его стадии, такие как 3-я стадия ФМС и ФБС, наступают раньше и продолжаются дольше [11, 12].

Влияет ли дневной сон на качество ночного сна?

Проведенные исследования показывают, что кратковременный дневной сон в основном не влияет на продолжительность и качество ночного сна. Так, в работе S. Campbell и соавт. было показано, что дневной сон мало повлиял на последующее качество или продолжительность ночного сна [13]. В исследовании E. McDevitt и соавт. установлено, что факт наличия и частота дневного сна совсем не влияли на ночной сон [9]. Однако в других исследованиях было показано, что при позднем (после 16:00—17:00) и продолжительном (120 мин) дневном сне может снижаться процент 3-й стадии ФМС в ночном сне [14, 15]. Этот эффект был обнаружен в ранних исследованиях, которые датируются 1970 и 1990 гг., поэтому встает вопрос об их методологической точности.

Роль сна в консолидации памяти

В настоящее время важную роль сна для обучения объясняют две основные теории стабилизации и закрепления памятных следов (консолидации памяти). Согласно теории активной консолидации памяти, во время сна нейрональные сети коры головного мозга, участвовавшие в кодировании новой информации, реактивируются и реорганизуются для интеграции в долговременную память с участием гиппокампа. Гиппокамп-зависимая память тесно связана с ФМС и веретенами сна. Популярная сейчас теория синаптического гомеостаза, наоборот, предполагает наличие обратных процессов: общее снижение синаптической активности на сне. Но при этом репрезентации важных следов памяти подвергаются минимальному ослаблению, а остальные синаптические контакты возвращаются к исходному уровню. Это позволяет улучшить соотношение сигнал/шум в нейронных ансамблях и подготовить головной мозг к работе с новой информацией [16—18].

В 1976 г. американский психолог J. Anderson предложил делить память по типу обрабатываемой информации на процедурную и декларативную [19]. Процедурная память отвечает за сохранение информации о выполненных действиях. Она является неосознаваемой и долговременной, представлена моторными навыками, находящимися ниже уровня сознательного контроля и внимания. Декларативная память подразумевает осознанное запоминание эпизодов, мест событий и лиц. Чаще всего она основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей [20]. В работе J. Antony и соавт. и исследованиях других авторов было показано, что наличие сигма-ритма на ЭЭГ (веретена сна) в ФМС способствует переработке вновь сформированных воспоминаний. Было показано, что число веретен сна увеличивалось после интенсивного решения декларативных задач, а степень увеличения его интенсивности коррелировала с эффективностью памяти [21, 22]. Есть основания предполагать, что во время дельта-активности в 3-й стадии ФМС происходят процессы, участвующие в консолидации памяти. Предполагается, что взаимодействие между гиппокампальной и неокортикальной сетями, происходящее на данной стадии, способствует долговременному хранению информации [23].

Считается, что ФБС способствует закреплению преимущественно процедурной памяти. Эта стадия сна также важна для консолидации полученной информации и формирования эмоциональной памяти, отчасти это связывают с наличием тета-ритма [24].

В работе S. Ackermann и соавт. было высказано предположение, что ФБС, вероятно, вносит больший вклад в формирование процедурной памяти и эмоционального компонента декларативной, но, с другой стороны, авторы не считают правильным полностью разделять зоны ответственности за конкретные формы памяти между ФМС и ФБС [25]. Исследователи предполагают, что ФМС и ФБС являются звеньями одной цепи перевода кратковременной памяти в долговременную, причем на стадии ФБС происходит завершение процесса переработки информации.

Влияние дневного сна на запоминание при достаточном ночном сне

Проведен ряд исследований, оценивающих влияние кратковременного дневного сна на когнитивные функции при достаточном (не менее 7 ч в сутки) сне. Основной характеристикой ультракороткого сна (до 10 мин) является наличие в основном 1-й и частично 2-й стадий ФМС. В эксперименте O. Lahl и соавт. проверялась эффективность 6-минутного сна в формировании декларативной памяти (эпизоды сна продолжительностью 6 мин, 8 испытуемых) [26]. Несмотря на достаточно короткий промежуток дневного сна, показатели запоминания улучшились, что согласуется с данными другого эксперимента, проводящего сравнительный анализ влияния 5-, 10-, 20- и 30-минутного дневного сна на память. В работе A. Brooks и соавт. было показано, что 5- и 10-минутный сон был не так эффективен для запоминания, как 20- и 30-минутный, но все же имел положительное влияние на декларативную память [27].

Основной характеристикой дневного сна короткой продолжительности (до 30 мин) является наличие продолжительной 2-й стадии ФМС, следующей за 1-й стадией [28—30]. В одном из первых исследований, посвященных анализу влияния дневного сна на обучение, проведенном S. Mednick и соавт. в 2003 г., испытуемые выполняли зрительное задание, выделяя горизонтальную или вертикальную ориентацию диагональным полосам на фоне горизонтальных полос на экране компьютера. Эффективность выполнения задачи ухудшалась в ходе 4 повторных ежедневных тестирований. Предоставление испытуемым 30-минутного дневного сна после второй сессии предотвратило дальнейшее ухудшение выполнения тестов, а дневной сон длительностью 1 ч вернул эффективность выполнения теста во время 3-го и 4-го сеанса обратно к утреннему уровню, т.е. они запоминали расположение полос быстрее и правильнее [28].

В исследовании Q. Chen и соавт. (длительность дневного сна 30 мин, 8 испытуемых) отмечено преобладание 2-й стадии ФМС и его положительное влияние на декларативную память [29]. Результаты этой работы сопоставимы с данными предыдущих исследований, свидетельствующих о том, что короткий дневной сон снижает уровень сонливости и улучшает запоминание слов [30]. Однако по результатам эксперимента S. Landry и соавт. 30-минутный сон, содержащий только 1-ю и 2-ю стадии ФМС, не облегчил процесс обучения двигательным навыкам (процедурная память). В этом эксперименте приняли участие 44 человека, сон фрагментировали звуковыми тональными стимулами [31]. В отношении влияния кратковременного дневного сна на декларативную память существует и противоположная точка зрения: в недавней работе M. Tucker и соавт., опубликованной в 2020 г., не было найдено существенных различий в улучшении запоминания при сравнении эффектов активного бодрствования, бодрствования с закрытыми глазами и сна в течение 30 мин [32].

Основной характеристикой сна средней продолжительности (до 60 мин) является появление 3-й стадии ФМС и ФБС [33—37]. В исследовании N. Cellini и соавт. у испытуемых после такого дневного сна концентрация и внимание значительно улучшались [33]. В работе J. Maier и соавт. также не было зарегистрировано улучшения моторных навыков во сне, не содержащем ФБС [34]. В исследовании S. Alger и соавт. были сформированы три экспериментальные группы: с 10-минутным сном, содержащим только 1-ю и 2-ю стадии ФМС, с 60-минутным сном, содержащим 3-ю стадию ФМС и частично ФБС, и с отсутствием дневного сна. Перед сном испытуемые проводили по 45 мин за изучением аудио- и видеофайлов. Обе группы с дневным сном различной продолжительности при проверке усвоения полученной информации спустя 90 мин после тренировки показали более высокие результаты, чем группа без дневного сна (декларативная память). Тем не менее улучшение производительности, наблюдавшееся в группе 10-минутного сна, оказалось временным и не отмечалось уже к концу дня. После недельного перерыва полученная информация сохранялась преимущественно в группе с 60-минутным сном. По мнению авторов, данный эксперимент подтверждает важность 3-й стадии ФМС для окончательной консолидации декларативной памяти; 2-я стадия ФМС также способна улучшать производительность за счет стимуляции декларативной памяти, но консолидация в достаточной степени не происходит [35]. Результаты этого исследования согласуются с более поздними работами — H. Piosczyk и соавт. (там продолжительность дневного сна составила 42,1±8,9 мин), где улучшение запоминания пар слов (декларативная память) положительно коррелировало с выраженностью веретен сна во 2-й стадии ФМС [36].

В работе S. Sugawara и соавт. проведено сравнение эффективности нормального ночного сна и его сочетания с кратковременным дневным сном (60 мин) при обучении моторным навыкам. После обучения экспериментальная группа спала в течение 60 мин, затем проверяли моторный навык. Контрольная группа проводила ночь дома и утром проходила такое же моторное тестирование. В обеих группах наблюдали улучшение скорости выполнения теста, однако точность значительно улучшалась только после ночного сна. Результаты этого эксперимента еще раз подтверждают важность ФБС для консолидации и формирования полноценной процедурной памяти, поскольку в структуре 60-минутного дневного сна эта фаза представлена минимально. В этой же работе, однако, авторами было отмечено, что на улучшение скорости воспроизведения повлияло и увеличение представленности 2-й стадии ФМС [37].

Основной характеристикой сна большой продолжительности (90 мин и более) является значительное число эпизодов 3-й стадии ФМС и ФБС [38—40]. I. Verweij. и соавт. оценили влияние 90-минутного сна на закрепление двигательных навыков (процедурная память). Контрольная и экспериментальная группы включали 42 добровольца, которые обучались последовательной серии действий до периода 90-минутного сна или бодрствования. Группа дневного сна показала также более высокие результаты, чем группа бодрствования, но так как во время эксперимента ФБС достигли только 6 из 21 испытуемого, то исследователи предположили, что 2-я и 3-я стадии ФМС также оказывают частичное влияние на формирование процедурной памяти [39]. В другой работе (E. McDevitt и соавт.), с продолжительностью дневного сна не более 90 мин, было показано улучшение декларативной памяти в группе с наличием дневного сна и также связь с выраженностью веретен сна во 2-й стадии ФМС [40].

Особенностью сна продолжительностью более 30 мин является наличие 3-й стадии ФМС. При этом после пробуждения из этой самой глубокой стадии сна часто отмечается феномен инерции сна, что выражается в ощущении сонливости, а при выполнении когнитивных тестов, которые проводились после такого пробуждения, испытуемые показывали худшие результаты, чем при пробуждении из поверхностных стадий сна длительностью до 30 мин [41]. В работе J. Groeger и соавт. было показано, что после 90-минутного сна возможности запоминания в течение 5 и 25 мин были достоверно снижены из-за инерции сна [41]. По данным исследований A. Brooks и соавт. и H. Mulrine и соавт., однако, долгосрочные преимущества дневного сна перевешивают нарушения, связанные с возникновением инерции сна [27, 42].

Вместе с тем в ряде работ отмечается возможность возникновения инерции сна при пробуждении даже из сна продолжительностью 30 мин. Так, в статье A. Brooks и соавт. было показано, что 30-минутный сон вызывал нарушение работоспособности сразу после сна, что указывает на инерцию сна, за которой следовало заметное улучшение работоспособности, продолжавшееся до 155 мин после сна [27]. Сходные данные были получены J. Hilditch и соавт. [7].

Можно сделать вывод, что при достаточном времени ночного сна дневной сон любой продолжительности будет оказывать положительное влияние на память. Если он будет превышать 30 мин, то возможно последующее непродолжительное (до 30 мин) ухудшение работоспособности из-за инерции сна. Для процедурной памяти решающую роль играет именно ФБС, достижение которой возможно только при продолжительном дневном сне. В отношении декларативной памяти положительный эффект может быть получен даже при коротком периоде сна — продолжительностью от 6 мин. Достижение 3-й стадии ФМС при продолжительном дневном сне с 30—40-й минуты в перспективе более выгодно, так как сопровождается наибольшим улучшением показателей долговременной памяти (см. таблицу).

Таблица. Влияние продолжительности дневного сна на консолидацию разных типов памяти

Продолжительность сна

Основные эффекты

Ультракороткий сон (до 10 мин)

1. Присутствие в основном 1-й стадии ФМС и частично 2-й стадии.

2. Положительное влияние на декларативную память [26, 27].

Короткий сон (до 30 мин)

1. Присутствие 1-й стадии ФМС и преимущественно 2-й стадии.

2. Положительное влияние на декларативную память, отсутствие влияния на процедурную [28—30].

3. При сне ровно 30 мин может возникать инерция сна [7, 27].

Сон средней длительности (до 60 мин)

1.Присутствие преимущественно 2-й стадии ФМС и возникновение эпизодов 3-й стадии и ФБС.

2. Эффект улучшения декларативной и процедурной памяти достигается за счет присутствия 3-й стадии ФМС и ФБС.

3. Высока вероятность пробуждения в 3-й стадии ФМС и формирования инерции сна [33—37].

Сон большой длительности (от 90 мин)

1. Присутствие большого числа эпизодов 3-й стадии ФМС и ФБС.

2. Положительное влияние на декларативную и процедурную память, но высока вероятность возникновения инерции сна [38—41].

Влияние одноразового дневного сна на когнитивные функции при недостаточном ночном сне

Число работ, в которых исследовали влияние дневного сна при сокращении ночного (сон менее 7 ч), невелико, поэтому не поддается систематизации. В исследовании J. Cousins и соавт. было показано, что дневной сон продолжительностью 90 мин способен компенсировать эффекты хронической депривации сна на процедурную память у подростков. В эксперименте приняли участие 4 группы испытуемых с различной продолжительностью сна: 5 ч ночного сна, 6,5 ч (5 ч ночного +1,5 ч дневного сна) и 9 ч ночного сна. Авторы обнаружили снижение показателей выполнения теста в 5- и 6,5-часовых группах по сравнению 9-часовой контрольной группой. При этом показатели участников по графику раздельного сна (5±1,5 ч) достоверно не отличались от показателей контрольной группы с 9-часовым ночным сном [43]. Эти данные согласуются с результатами J. Saletin и соавт. [44].

Однако в другом исследовании (J. Lo и соавт.) было показано, что у подростков наличие дневного сна не способно полностью компенсировать хроническую депривацию ночного сна. Участники в группе без дневного сна продемонстрировали прогрессирующее снижение показателей устойчивого внимания, которые не вернулись к исходному уровню даже после двух ночей нормального сна. У участников с дневным сном производительность выполнения теста также снижалась, но с меньшей скоростью [45]. Сходные данные были получены в исследовании J. Ong и соавт. [46].

Возможности применения дневного сна в качестве компенсации недостатка ночного ограничиваются эффектом «углубления» дневного сна с последующим развитием инерции сна после пробуждения. H. Van Dongen и соавт. и E. Werth и соавт. показали, что в таком дневном сне наблюдается увеличение доли 3-й стадии ФМС и ФБС по сравнению с дневным сном при нормальной продолжительности ночного сна [47, 48]. Это повышает вероятность возникновения инерции сна, которая, как было показано ранее, на определенное время ухудшает эффективность некоторых форм когнитивной деятельности [49].

Влияние времени суток на эффективность дневного сна

По-видимому, оптимальным временем для короткого дневного сна является период с 13:00 до 15:00, так как большинство исследований, отметивших положительное влияние дневного сна на показатели запоминания, упоминавшиеся выше, проводились именно в этот промежуток времени [23—47].

Заключение

В большинстве проведенных исследований было показано, что кратковременный дневной сон действительно оказывает положительное влияние на консолидацию памяти. Причем для улучшения декларативной памяти, которая определенным образом связана с веретенами сна во 2-й стадии ФМС, продолжительность дневного сна не так существенна, хотя наилучшие показатели наблюдались при достижении самой глубокой, 3-й, стадии сна при длительном дневном сне. Для процедурной памяти, в большей степени зависящей от ФБС, продолжительность дневного сна имеет критическое значение, поскольку только при длительных (более 60 мин) периодах дневного сна возможно достижение этой фазы. При недостаточно длительном ночном сне наличие короткого дневного сна позволяет компенсировать негативные эффекты депривации сна на когнитивные функции, но не в полной мере. Наиболее подходящим временем суток для положительных эффектов дневного сна является период с 13:00 до 15:00. Дневной сон продолжительностью более 30 мин может приводить к развитию феномена инерции сна, что следует учитывать, применяя стратегию «power nap» у представителей профессий, требующих быстрого реагирования (диспетчеры, водители и т.д.).

Работа выполнена при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант №19-29-06071.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Подтверждение e-mail

На test@yandex.ru отправлено письмо с ссылкой для подтверждения e-mail. Перейдите по ссылке из письма, чтобы завершить регистрацию на сайте.

Подтверждение e-mail