Электроэнцефалография широко используется в исследованиях заболеваний нервной системы в течение 80 лет, однако клиническое значение выявляемых с ее помощью феноменов продолжает оставаться предметом дискуссий. Поиск эпилептической активности является единственным обоснованным показанием к назначению электроэнцефалографии в современной неврологической практике [4, 7]. В то же время интерпретация таких нередких находок на электроэнцефалограмме (ЭЭГ), как пароксизмальная высокоамплитудная τ-активность, низкоамплитудная медленноволновая активность, выраженная межполушарная асимметрия биоэлектрической активности мозга (БЭА), слабая выраженность или, напротив, гиперсинхронность α-ритма, оказываются в большинстве случаев затруднительными.

В классификации Е.А. Жирмунской и В.С. Лосева [3] выделяются 5 типов БЭА у здоровых взрослых людей: организованный, гиперсинхронный, десинхронный, дезорганизованный с преобладанием α-активности, дезорганизованный с преобладанием τ- и δ-активности. Авторы подчеркивают связь между личностными характеристиками испытуемых и особенностями БЭА в покое. В отечественных педиатрических исследованиях также была продемонстрирована связь между характеристиками БЭА и поведенческими особенностями детей [1, 6]. Внедрение компьютерных технологий анализа данных ЭЭГ создало возможности изучения природы электроэнцефалографических феноменов на совершенно ином математическом уровне [2, 5].

Создатель электроэнцефалографии Hans Berger (цит. по [58]) предполагал, что регистрируемые осцилляции структур головного мозга имеют прямое отношение к когнитивной деятельности и процессам, обеспечивающим функции сознания. Однако до появления компьютерной обработки данных ЭЭГ это мнение традиционно оспаривалось. Данное обстоятельство являлось следствием неправильной интерпретации результатов ранних экспериментальных исследований, регистрировавших спонтанную α-активность в нейрональных популяциях таламуса, а спонтанную τ-активность — в гиппокампе [11]. Исследователи предположили, что любая -активность структур коры полушарий мозга, в первую очередь α-ритм, проецируется из структур таламуса, и соответственно любая τ-активность проецируется из структур гиппокампа. Именно такая интерпретация доминирующих ритмов спонтанной БЭА мозга вошла в неврологические учебники. В то же время данные более поздних исследований, опровергнувших облигатность участия таламуса и гиппокампа в генерации корковой α- и τ-активности, известны преимущественно психофизиологам.

Цель настоящего обзора современных исследований — демонстрация возможностей компьютерной ЭЭГ как инструмента оценки когнитивных функций. В первой части работы рассмотрены нейрофизиологические факторы, обусловливающие частотные и амплитудные характеристики осцилляций структур коры мозга, регистрируемых с помощью ЭЭГ. Во второй части приводятся исследования, в которых были установлены специфичные ассоциации между особенностями когнитивной активности и частотными характеристиками сопровождающих ее осцилляций нейросетей.

Результаты ряда экспериментальных исследований свидетельствуют, что важнейшее влияние на частоту осцилляций локальных популяций нейронов в норме оказывает расстояние между элементами нейросети, в составе которой данная популяция клеток функционирует [40, 49, 58, 75]. Отношение между расстоянием элементов в нейросети и частотой нейрональных осцилляций является обратным, т.е. чем больше расстояние, тем ниже частота регистрируемой нейроактивности. Так, в экспериментальном исследовании A. Von Stein и J. Sarnthein [75] было показано, что когнитивные процессы, требующие локальной активации структур коры мозга (зрительная перцепция), сопровождаются нейрональными осцилляциями в γ-частотном диапазоне. Когнитивные операции, осуществляемые соседними отделами височной и теменной коры (семантический процессинг мультимодальной информации), поддерживаются более низкочастотными осцилляциями в β-1-частотном диапазоне. Наконец, когнитивные операции, требующие совместного участия структур префронтальной и теменной коры (зрительное воображение и др.), характеризуются увеличением когерентности БЭА в τ- и α-частотном диапазонах между соответствующими регионами мозга. Таким образом, расстояние между элементами нейросети является ведущим фактором, определяющим частоту осцилляций нейронов в ее составе.

Возможно также, что на частоту регистрируемых осцилляций влияет количество нейрональных популяций, вовлеченных в функционирующую нейросеть. Однако вклад данного предполагаемого фактора исследован крайне мало. Косвенным свидетельством в пользу этого предположения являются результаты нашего исследования [57], показавшего достоверную обратную связь между уровнем интеллекта и показателями абстрактного мышления с одной стороны и частотой спонтанных медленноволновых (δ-1) осцилляций в состоянии покоя — с другой. Можно предположить, что замедление δ-активности у испытуемых с высоким интеллектом обусловлено большим количеством элементов в спонтанно функционирующих нейросетях по сравнению с испытуемыми с более низким интеллектом.

В реальных условиях на частоту осцилляций головного мозга человека влияет не только расстояние между элементами функционирующих нейросетей, но и сформированность связей между нейрональными популяциями. Так, среднечастотные показатели БЭА у детей более низкие по сравнению со взрослыми, несмотря на меньший внутричерепной объем и соответственно меньшие межнейрональные расстояния [17, 52, 81]. Кроме того, по мере созревания мозга увеличивается синхронизация высокочастотной активности между различными регионами мозга [78, 81]. N. Kopell и соавт. [40] указывают на феномен увеличения скорости проведения сигнала в нейрональных аксонах после регулярного включения соответствующего нейрона в процессы обработки информации. Таким образом, созревание миелинизированных связей между отдаленными регионами головного мозга приводит к ускорению обработки сложных паттернов информации и увеличению среднечастотных показателей БЭА у взрослых людей по сравнению с детьми [9].

Функциональное состояние нейрона также является одним из ведущих факторов, обусловливающих частоту производимых им осцилляций. Очевидно, что эффективное осциллирование нейрона в рамках когнитивной деятельности является крайне затратным процессом, требующим бесперебойного поступления энергетических и материальных ресурсов. Так, было показано, что при снижении объема церебрального кровотока до 22 мл/100 г/мин среднечастотные показатели спонтанных осцилляций нейронов замедляются [20]. Дальнейшее уменьшение перфузии мозга приводит к полному прекращению спонтанных осцилляций. Сходная динамика описана при охлаждении мозга во время операций с искусственным кровообращением [26]. Неудивительно, что замедление БЭА описано при самых различных заболеваниях головного мозга. Данное обстоятельство длительное время давало основание многим исследователям ЭЭГ трактовать спонтанную медленноволновую активность мозга, особенно в δ-частотном диапазоне, как патологический феномен. Однако в настоящее время очевидно, что снижение функциональных возможностей нейронов является лишь одним из ряда факторов, индуцирующих медленноволновые осцилляции нейронов мозга. Подчеркнем, что в нормальных условиях частота осцилляций нейросетей в первую очередь определяется дистанцией между составляющими ее нейрональными популяциями и сформированностью межнейрональных связей.

Амплитуда нейрональных осцилляций и ее математическое производное «мощность» БЭА обусловлены количеством синхронно осциллирующих нейронов, которые локализуются в непосредственной близости от регистрирующего электрода. Так, данные целого ряда исследований продемонстрировали достоверные ассоциации между уровнем интеллекта, толщиной серого вещества коры мозга и мощностью БЭА (см. обзоры литературы [8, 9]). У взрослых людей толщина коры, мощность БЭА и уровень интеллекта демонстрируют сильные позитивные корреляции, т.е. чем толще кора, тем выше мощность БЭА и уровень интеллекта. В пожилом возрасте в связи с атрофическими изменениями в коре мозга амплитуда спонтанной и вызванной БЭА снижается [61, 77], достигая минимальных показателей при деменции [72]. В исследовании R. Thatcher и соавт. [73] у пациентов с черепно-мозговой травмой увеличение времени релаксации Т2-сигнала в сером веществе мозга сопровождалось снижением амплитуды β-активности.

Хорошо известна закономерность: чем выше частота нейрональных осцилляций, тем ниже амплитуда регистрируемой ЭЭГ-активности. Иными словами, наименьшая амплитуда характерна для γ-активности, а наибольшая — для δ-активности. В случае γ-активности амплитуда высокочастотных осцилляций (100—200 Hz) столь мала, что регистрация последних возможна только при непосредственном контакте электродов с корой мозга (электрокортикограмма) [43]. По мнению E. Leuthardt и соавт. [43], γ-частотные осцилляции возможны только при вовлечении в синхронизированную активность минимального числа нейронов, соответственно минимальной является и мощность γ-активности. Логично предположить, что более высокая амплитуда (мощность) низкочастотных осцилляций отражает большее количество нейронов, вовлеченных в синхронизированную медленноволновую активность.

На первый взгляд, данные современных нейровизуализационных исследований противоречат предположению о более общих эффектах медленноволновых осцилляций на активность коры головного мозга по сравнению с локальной высокочастотной активностью. Так, в состоянии «расслабленного бодрствования» или при тактильном раздражении пальцев испытуемых активация коры головного мозга (по данным функциональной МРТ — фМРТ) коррелирует преимущественно с мощностью высокочастотной β- и γ-активности, а не с медленночастотными осцилляциями коры мозга [41, 67]. В то же время в процессе медленноволнового сна доминирующая высокоамплитудная δ-активность позитивно коррелирует с усилением кровотока в зрительной и слуховой коре мозга [30]. В действительности высокочастотная активность требует больших энергетических и метаболических ресурсов по сравнению с медленночастотной [66], и именно это обстоятельство объясняет большее усиление кровотока по данным фМРТ в процессе высокочастотных осцилляций. В целом локализация «возбуждения» в коре мозга по данным фМРТ и электрофизиологических исследований совпадает далеко не всегда [35, 67].

Хорошо известно, что в очагах с грубыми деструктивными изменениями головного мозга регистрируется преимущественно δ-активность, а в прилежащих к очагу отделах коры — более высокочастотная τ-активность [19]. Показано также, что разрядам высокоамплитудной δ-активности на фоне гипервентиляции предшествует деактивация коры мозга вследствие гипоперфузии [45]. Интересны данные R. Thatcher и соавт. [73], показавших, что высокоамплитудная δ-активность была характерна только для пациентов с увеличенным временем релаксации Т2-сигнала в белом веществе мозга после черепно-мозговой травмы, в то время как повреждение серого вещества сопровождалось снижением амплитуды БЭА. Угнетение же метаболизма в сером веществе мозга в условиях общей анестезии или охлаждении мозга также сопровождается уплощением осцилляций мозга во всех частотных диапазонах [20, 26].

Суммируя данные приведенных выше исследований, можно сделать вывод, что состояние связей между нейрональными популяциями имеет ключевое значение в генерации высокоамлитудных медленноволновых осцилляций. Последний тезис подтверждают также данные нейрофизиологических исследований развития мозга. В процессе созревания мозга амплитуда ранних компонентов вызванных потенциалов (N1, N2 и т.д.) прогрессивно снижается [33, 78, 81], в то же время амплитуда более поздних компонентов продолжает увеличиваться до более позднего возрастного диапазона [33, 69]. Описанные нейрофизиологические тенденции соответствуют порядку созревания связей между нейрональными популяциями: от близлежащих к отдаленным регионам мозга [8].

Кора мозга многослойна, и возбуждение нейронов разных ее слоев происходит неравномерно. Фазическое поступление нейромедиаторов (глутаминовая кислота, γ-аминомасляная кислота, ацетилхолин) индуцирует различные паттерны активации разных нейрональных групп коры мозга как по вертикали, так и горизонтали в зависимости от природы нейромедиатора [58, 63]. Очевидно, что сигналы из отдаленных структур мозга приходят с неравномерной скоростью и постепенно вовлекают в ритмическую активность целевые нейрональные группы. Соответственно регистрируемая медленноволновая активность отражает синхронную активность значительно большего количества нейронов как по вертикали, так и горизонтали по сравнению с узколокальными высокочастотными разрядами в γ- и β-частотных диапазонах. В то же время сформированные возбуждающие и, главное, тормозящие связи между нейрональными популяциями индуцируют более «адресную» активацию нейрональных групп, имеющую соответственно более низкую амплитуду синхронных осцилляций.

Таким образом, высокая амплитуда медленноволновой активности по сравнению с высокочастотной обусловлена более медленным вовлечением в синхронную активность большего количества нейронов различных слоев коры мозга. Незрелость или повреждения белого вещества мозга затрудняют прохождение сигналов между отдаленными структурами мозга и, возможно, нарушают механизмы «торможения» избыточной генерализации сигнала, что приводит к неравномерности и диффузности его распространения в сером веществе мозга. В то же время любые процессы, нарушающие функционирование серого вещества мозга, приводят к угнетению БЭА и нарушениям межнейрональных коммуникаций и соответственно проявляются снижением амплитуды осцилляций во всех частотных диапазонах.

Гипотеза о ведущем значении ритмических осцилляций нейронов как механизма реализации межнейрональных коммуникаций в последнее десятилетие получила широкое признание среди исследователей БЭА. На начальном этапе предполагалось, что нейроны, входящие в одну нейросеть склонны функционировать на определенных частотах, и именно этот фактор объединяет нейроны в единую нейросеть. Действительно, данные целого ряда исследований свидетельствуют, что в процессе обработки сложной зрительной информации соответствующие нейросети осциллируют преимущественно в α-частотном диапазоне, в то время как обработка вербально-слуховой информации осуществляется преимущественно на фоне τ-δ-осцилляций [53, 56, 68, 77]. Тем не менее стимулы любой модальности индуцируют широкополостные ритмические осцилляции, в рамках которой наблюдаются пики доминирующих частот. Последнее обстоятельство противоречит предположению об особой «биологической» склонности нейронов функционировать в узкополостном частотном диапазоне. Как цитировалось ранее, в настоящее время доказано, что расстояние между нейронами и сформированность межнейрональных связей являются ведущими факторами в определении частоты их взаимодействия.

В целом ряде исследований было продемонстрировано, что получаемые в результате многократного суммирования компоненты когнитивных вызванных потенциалов (ВП) складываются из синхронизирующихся α-, τ- и δ-осцилляций [25, 32, 38]. По данным исследования W. Gruber и соавт. [25], более ранние комплексы когнитивных вызванных потенциалов складываются из более высокочастотных компонентов БЭА, соответственно медленноволновые осцилляции формируют длиннолатентные потенциалы. Так, исследователи наблюдали максимум синхронизации α-активности в интервале 50—100 мс после стимула, τ-активности — около 150—200 мс и δ-активности — около 300 мс. Неудивительно, что характеристики спонтанной БЭА имеют прямое отношение к амплитуде и латентности комплексов ВП [31]. Так, высокая амплитуда компонентов ВП наблюдается только у испытуемых с высокоамплитудными спонтанными осцилляциями, однако данная связь характерна только для необычных (target) стимулов.

Несколько исследовательских групп установили гармоничность «парных» (coupled) пиковых частот, на которых осциллирует определенная нейрональная группа в процессе спонтанной или индуцированной активности [49, 66, 76]. Так, J. Mikkonen и M. Penttonen [49] производили кратковременную стимуляцию гиппокампальной коры в β-частотном диапазоне и наблюдали ответ не только в диапазоне 20 Hz, но и субгармоничные ответы в диапазоне 200 и 2 Hz, при этом вспышка ответных осцилляций как начиналась, так и заканчивалась в γ-частотном диапазоне. Исследователи предположили, что «γ-ответ» является следствием активности локальных нейрональных субпопуляций, а субгармоничная β-активность отражает вовлечение в индуцированную активность других гиппокампальных нейрональных групп. В то же время субгармоничные δ-осцилляции отражали вовлечение в ритмическую активность нейрональных групп за пределами гиппокампа.

C. Schroeder и P. Lakatos [66] указывают на ритмичность любой поступающей в мозг сенсорной информации. Синусоидальность осцилляций здорового мозга отражает синхронизацию по фазе осцилляций в близлежащих и отдаленных друг от друга нейрональных группах. Так, в экспериментальном исследовании авторов амплитуда γ-осцилляций достигала максимума с периодичностью τ-активности, в то время как амплитуда синхронизированной с γ τ-активности достигала максимума с периодичностью в δ-частотном диапазоне. По мнению исследователей, возбуждаемая сенсорной стимуляцией локальная корковая активность при благоприятных условиях охватывает все релевантные нейрональные группы, которые включаются в генерализованную синхронизированную по фазе активность на субгармоничных частотах в различных частотных диапазонах. В то же время локальный ответ любой нейрональной группы всегда производится в γ-частотном диапазоне и только синхронизируется по фазе с отдаленными нейрональными популяциями. Следовательно, по выражению C. Schroeder и P. Lakatos [66], локальная -активность значительно чаще является «рабом» (индуцируема), чем индуктором синхронизированной активности в отдаленных нейрональных популяциях. В частности, в исследовании C. Haenschel и соавт. [27] было продемонстрировано как в ответ на простой звуковой стимул формируется локальный «γ-ответ» в слуховой коре, вслед за которым в данной области возникают синхронизированные β-1-осцилляции, которые далее распространяются в теменную область, где в свою очередь формируется «γ-ответ». Важно, что описанный феномен был отчетливо представлен преимущественно при поступлении необычных слуховых стимулов и угасал при повторении сходных стимулов.

К механизмам, ограничивающим генерализацию медленноволновых осцилляций в здоровом мозге, относится фазовая активность ацетилхолина в корковых структурах. Так, в ряде исследований группы О.С. Виноградовой [74] было показано, что ацетилхолин стабилизирует гиппокампальный цикл τ-активности, инициируемый поступающим сенсорным стимулом. Иными словами, фазовое поступление ацетилхолина в кору гиппокампа повышает рефрактерность осциллирующих нейронов к интерферирующим стимулам до окончания «τ-цикла».

В последующих исследованиях было установлено, что холинергическая иннервация оказывает сходное «стабилизирующее» влияние на функционирование первичной коры больших полушарий, усиливает поток сигналов из таламических структур и блокирует поступление в первичную кору сигналов из ассоциативной коры [63, 65]. Интересно, что наиболее низкие концентрации ацетилхолина в мозге регистрируются в стадии медленноволнового сна, т.е. в период функционирования мозга в режиме максимально выраженной генерализации БЭА, результатом которой является консолидация следов эпизодической памяти (т.е. внутренняя ассоциативная активность) в новой коре [22].

Таким образом, любая когнитивная активность сопровождается осцилляциями в широком диапазоне частот, в структуре которого выделяются субгармонические пиковые частоты. Локальный сенсорный корковый ответ осуществляется γ-частотными осцилляциями, индуцирующими субгармонические β-осцилляции, которые в свою очередь вовлекают в активность близлежащие ассоциативные области коры, отвечающие гармоничной γ-активностью. Наконец, генерализация сигнала приводит к ритмическим изменениям локальной высокочастотной активности с медленноволновой периодичностью.

Результаты современных исследований спектральных показателей БЭА в процессе когнитивной деятельности свидетельствуют о единой тенденции: чем более сложной, многокомпонентной и «интеллектуальной» является выполняемая задача, тем ниже частота активности мозга, обеспечивающей ее выполнение. Ниже суммированы данные исследований, иллюстрирующие описанную закономерность.

γ-Активность включает чрезвычайно широкий спектр нейрональных осцилляций (30—300 Hz), при этом стандартная ЭЭГ способна регистрировать преимущественно активность в частотном диапазоне от 30 до 100 Hz. Следует отметить, что именно в этом частотном диапазоне (50 или 60 Hz) функционируют электросети, наводки от которых могут быть источником артефактных узкополостных осцилляций. По мнению J. Nottage [51], электросетевые наводки могут также проявляться на гармоничных частотах (150 или 250 Hz). Кроме того, значительную проблему при регистрации γ-активности с помощью скальповой ЭЭГ представляют мышечные и глазодвигательные (саккады) артефакты [51, 82]. В настоящее время предлагаются к использованию методики по удалению артефактной БЭА, однако их широкое применение в клинической практике является делом будущего. В целом активное изучение γ-активности стало проводиться в клинических условиях лишь в последние 10—15 лет, при этом высокочастотные осцилляции (100—300 Hz) изучаются преимущественно с использованием магнитоэнцефалографии или электрокортикографии у пациентов с эпилепсией.

Результаты многочисленных исследований γ-активности in vivo подтверждают концепцию «узколокального» происхождения высокочастотных осцилляций. Так, γ-активность является ведущим электрофизиологическим ответом на тактильное раздражение в соматосенсорной коре (30—60 Hz) [67], элементарный зрительный стимул в зрительной коре (30—130 Hz) [21, 35, 71] и простой звуковой стимул в слуховой коре (30—50 Hz) [27, 34]. В простой сенсомоторной пробе (представление о движении руки) также было зарегистрировано увеличение мощности γ-активности (40—180 Hz) в соответствующих зонах (префронтальная, премоторная, сенсомоторная и речевая) коры мозга при подготовке и в процессе выполнения движения [43]. Следует отметить, что локализация генераторов γ-осцилляций и зон активаций коры мозга, по данным фМРТ, очень близки, но совпадают неполностью в связи с особенностями дипольной ориентации первых [67].

При усложнении пробы (выбор одного из двух зрительных паттернов) синхронизированная γ-активность (20—30 Hz) регистрируется как в релевантной сенсорной коре, так и лобных отведениях в течение 80—150 мс после предъявления стимула [35]. Продемонстрирована также достоверная связь между увеличением сложности выбора зрительного паттерна и повышением мощности γ-активности (30—45 Hz) в лобной коре и соответствующих зонах коры зрительного анализатора [70]. Важно, что спектральные характеристики γ-активности в лобных отведениях в состоянии покоя коррелируют со степенью развития речи и когнитивных функций уже у детей 1,5—3 лет [14].

Таким образом, результаты исследований γ-активности довольно точно согласуются с основными топографическими концепциями. Соответственно регистрация γ-активности в той или иной области коры мозга позволяет с большой определенностью констатировать непосредственное компьютационное участие данной структуры мозга в когнитивной активности. Спектральные характеристики γ-активности как в процессе когнитивной деятельности, так и «расслабленного бодрствования» варьируют в зависимости от состояния когнитивных функций испытуемых.

β-Активностью обычно обозначают нейрональные осцилляции в частотном диапазоне 13—30 Hz. В отличие от γ-осцилляций регистрация β-активности полностью доступна в процессе рутинной клинической электроэнцефалографии. В нормальных условиях в β-частотном диапазоне осциллируют нейроны глубоких слоев коры мозга, включая пирамидные нейроны, осуществляющие коммуникацию с близлежащими отделами ассоциативной коры [58, 63].

В ряде исследований было продемонстрировано увеличение мощности или когерентности β-активности (преимущественно в β-1-диапазоне) у здоровых испытуемых в процессе выполнения перцептивных проб, требующих анализа несложных зрительных или звуковых паттернов [27, 53, 75]. В исследовании C. Haenschel и соавт. [27] была продемонстрирована субгармоничность частот и корреляции по мощности между вызванной β-1- и γ-активностью в процессе анализа простых звуков. Мощность вызванной β-1-активности максимальна при анализе новых перцептивных паттернов информации [27, 53], в то время как при анализе знакомых изображений чаще регистрируется усиление когерентности в β-частотном диапазоне в теменно-височных отделах коры мозга по сравнению с состоянием покоя [75]. E. Marosi и соавт. [48] выявили положительные корреляции между мощностью β-активности в состоянии покоя с закрытыми глазами и показателями психомоторной скорости (тест «Шифровка») у здоровых испытуемых.

В то же время в патологических условиях высокая мощность β-активности дисфункциональна. Так, увеличение мощности β-активности описано при старении [55], диффузной ишемии мозга после операций с искусственным кровообращением [23, 83], героиновой абстиненции [56], у лиц из групп риска по алкоголизму и наркомании [62]. Прием бензодиазепинов также сопровождается увеличением мощности β-активности [18, 58], которая в этих случаях отрицательно коррелирует с показателями психомоторной скорости [44, 57]. Исследователи данного феномена отмечают, что в патологических условиях мощность β-активности увеличивается за счет замедления нормальной γ-активности, что соответственно в первую очередь неблагоприятно отражается на показателях психомоторной скорости.

Таким образом, мощность β-активности позволяет оценить состояние локальных нейросетей, функционирующих в непосредственной близости от регистрирующего ее электрода. В нормальных условиях мощность β-активности позитивно коррелирует с показателями психомоторной скорости, в то же время мощность «бензодиазепининдуцируемой» β-активности отражает замедление базовой γ-активности и, соответственно, замедление психомоторики.

Исследования α-активности (8—12 Hz) на протяжении многих лет оставались наиболее противоречивой и запутанной областью научной нейрофизиологии из-за концепции о «тормозящем» значении α-ритма и других форм α-активности. Как известно, α-ритм доминирует в спонтанной БЭА, регистрируемой при закрытых глазах. При открывании глаз регулярные α-осцилляции в затылочных отведениях прекращаются, что долгие годы являлось аргументом в пользу «тормозящего» происхождения α-ритма. Однако максимум синхронизации α-ритма наблюдается при ритмичной фотостимуляции, т.е. в момент максимальной активации затылочной коры [68, 79]. Последнее обстоятельство полностью опровергает концепцию α-ритма как «резонансного» феномена «холостого хода».

Феномен вызванной α-активности был продемонстрирован во множестве экспериментальных и клинических исследований [11, 38, 42, 76]. В некоторых исследованиях было выявлено только выраженное увеличение когерентности в α-частотном диапазоне при выполнении когнитивных проб, но не увеличение мощности α-активности [54]. Последнее обстоятельство можно объяснить значительной мощностью α-активности в состоянии покоя даже при открытых глазах [39, 60], с которым, собственно, сравнивается БЭА в процессе когнитивных проб.

Следует подчеркнуть, что α-активность регистрируется в процессе когнитивной деятельности как в зрительной, так и слуховой модальности. Тем не менее в ряде исследований была выявлена тенденция к функционированию затылочной коры и зрительной системы преимущественно в α-частотном диапазоне [54, 68, 76]. Так, при электрокортикографии у больных эпилепсией в процессе выполнения зрительных проб B. Voytek и соавт. [76] зарегистрировали изменения амплитуды -активности в затылочных отведениях с периодичностью в α-частотном диапазоне, а в передних — в τ-частотном. В процессе выполнения слуховых проб α-ответ в зрительной коре отсутствовал. H. Petsche и соавт. [54] наблюдали выраженное усиление когерентности α-активности в затылочных отведениях при рассматривании произведений искусства или попытке воспроизвести картину по памяти, в то же время при слушании и сочинении музыки исследователи регистрировали БЭА преимущественно в τ- и δ-частотных диапазонах.

Природа α-ритма являлась предметом разнообразных исследований. В настоящее время очевидно, что в состоянии «покоя» с закрытыми глазами мозг не прекращает активной деятельности. В исследованиях с использованием фМРТ была многократно продемонстрирована выраженная активация задних отделов поясной извилины, медиальных отделов префронтальной коры, нижних отделов теменной коры, предклинья и медиальных отделов височной коры [13, 41, 63]. По меньшей мере в двух исследованиях были показаны сильные корреляции между активацией поясной извилины и мощностью α-ритма [41, 64]. В исследовании H. Laufs и соавт. [41] -активность в затылочных отведениях демонстрировала лишь слабую корреляцию с усилением кровотока в затылочной коре по данным фМРТ, а в исследовании S. Sadaghiani и соавт. [64] подобная корреляция имела обратный характер. Данный пародокс можно объяснить первичным характером активации медиальных структур мозга в состоянии покоя с закрытыми глазами, при этом важно отметить труднодоступность прямой регистрации БЭА в данных структурах мозга. В то же время -ритм является индуцированной активностью. Иными словами, зрительная кора действительно деактивирована при закрытых глазах с точки зрения первичной обработки зрительной информации. Наиболее вероятным объяснением высокомощной α-активности в зрительной коре при закрытых глазах является осуществление данной структурой мозга «зрительной реконструкции» положения испытуемого в кресле, образа помещения лаборатории и других особенностей ситуации. При этом зрительная информация, вероятно, реконструируется зрительной системой на основе данных, поступающих из соматосенсорной системы. Важно подчеркнуть, что поясная извилина играет ключевую роль в интеграции соматосенсорной информации [80].

Мощность α-ритма в состоянии покоя с закрытыми глазами демонстрирует минимальные корреляции с уровнем интеллекта у здоровых людей молодого возраста [48, 57, 59]. В то же время среднечастотные показатели α-осцилляций в лобно-височных отведениях достоверно коррелировали с уровнем невербального интеллекта в нашем исследовании [57] и общего интеллекта в исследовании E. Marosi и соавт. [48]. Продемонстрированы также достоверные корреляции между частотой α-активности в левой височной или лобной области и объемом вербальной памяти [10, 16]. Однако корреляции между пиковой частотой α-ритма и объемом вербальной памяти невысоки [16, 46].

Таким образом, α-активность, в частности α-ритм, является производным когнитивной деятельности. Любая функциональная система мозга может осциллировать в α-частотном диапазоне, однако в наибольшей степени к этому склонна затылочная кора и связанные с ней структуры мозга. α-Ритм является производным взаимодействия затылочной коры со структурами соматосенсорного анализатора, поэтому спектральные характеристики α-ритма слабо коррелируют с показателями интеллекта. Среднечастотные показатели α-активности в лобно-височных отведениях демонстрируют высокие корреляции с интеллектом и другими когнитивными функциями.

У взрослых людей τ-активность (4—8 Hz) преобладает в лобно-центральных отведениях как при закрытых, так и открытых глазах [39, 42, 76]. В разнообразных исследованиях было показано, что τ-активность синхронизируется в процессе выполнения мнемонических проб [37, 50, 75], при решении арифметических задач [50], сочинении музыки [54], выборе между большим риском и большим вознаграждением [47] и других когнитивных операциях, требующих активации обширных функциональных нейросетей. В настоящее время очевидно, что τ-активность может формироваться при взаимодействии самых различных структур мозга, а не только быть производным активности гиппокампа [37, 50, 76]. В то же время многие исследователи обращали внимание на особенно частое формирование τ-осцилляции при выполнении слуховых когнитивных проб [53, 76] или абстрактных когнитивных операций [29].

Среднечастотные показатели τ-активности в покое демонстрируют сильные корреляции с уровнем интеллекта [48, 57]. В нашем исследовании средняя частота τ-1- и/или τ-2-активности в покое коррелировала с общим интеллектом и результатами выполнения 5 из 11 субтестов шкалы интеллекта Векслера, при этом все корреляции были отрицательными, т.е. чем ниже частота, тем выше интеллект [57]. В сходном исследовании E. Marosi и соавт. [48] были выявлены только две подобные корреляции, однако авторы изучали общий диапазон τ-активности, а не τ-1- или τ-2-субдиапазоны. Абсолютная мощность τ-активности в покое не коррелировала с интеллектом ни в нашем исследовании, ни в исследовании [48]. В исследовании A. Brickman и соавт. [15] категориальная речевая гибкость позитивно коррелировала с абсолютной мощностью τ-активности в покое с открытыми глазами в лобных и височных отведениях.

Частотные характеристики δ-активности (<4 Hz) близки к τ-активности, соответственно δ-активность также выражена преимущественно в лобно-центральных отведениях [39, 42, 76]. Вызванная δ-активность регистрируется при выполнении арифметических проб [28], выявлении категориальных